miniatura|300px|Leóns traballando xuntos para abater un gran búfalo africano.

Un cazador en manda (ou grupo) ou predador social é un animal predador que caza as súas presas traballando colaborativamente xunto con outros membros da súa especie. Cando a cooperación na caza se realiza entre dúas ou máis especies, o termo máis amplo que se adoita utilizar é caza cooperativa.

Un cazador en manda ben coñecido é o lobo; os humanos tamén se poden considerar cazadores en manda. Outros exemplos son os chimpancés, golfiños, candorcas, leóns, mangostas (Helogale parvula e Mungos mungo), e as hienas pintas. Entre as aves predadoras sociais están o Parabuteo unicinctus, Cracticus, tres das catro especies de kookaburras australianas e moitas Prionops. Outros cazadores en mandas ou grupos son algunhas formigas como as marabuntas, o peixe Parupeneus cyclostomus, e ocasionalmente os crocodilianos.

A caza en manda está asociada coa crianza ou reprodución cooperativa e a súa concentración no Afrotrópico é un reflexo disto como veremos. Para unha breve explicación ver A maioría dos cazadores en mandas atópanse nas sabanas do sur de África, cunha notable ausencia nas selvas tropicais e coa excepción do lobo e o coiote nas latitudes altas. Pénsase que ou ben nos solos pobres e antigos da sabana do sur de África non é posible para un predador individual atopar comida axeitada,See McMahon T. A. and Finlayson, B.; Global Runoff: Continental Comparisons of Annual Flows and Peak Discharges ou ben o impredicible que é alí o ambiente debido aos episodios da ENSO ou do IOD significa que en moi malas condicións ambientais non é posible criar a cantidade de fillos que cómpre para impedir o declive das poboacións pola mortalidade adulta. Tamén se argumentou que a gran área en África ocupada por terras chairas e abertas, que era aínda máis extensa cando se contraeron as selvas durante os períodos glaciais do Cuaternario, puido favorecer que a caza en manda se fixese moito máis común que en calquera outro continente.Box, Hilary O.; Gibson, Kathleen R. (editors); Mammalian Social Learning: Comparative and Ecological Perspectives, Issue 72; p. 266.

Arredor do 80–95 % dos carnívoros son solitarios e cazan sós. Os grupos que cazan cooperativamente, polo menos algunhas das veces, inclúen mamíferos como os lobos, licaóns, leóns, hienas, chimpancés e humanos; arcosauros como os crocodilianos e aves de presa; así como peixes mariños grandes como os Epinephelidaes e Muraenidae. A caza cooperativa foi ligada á organización social da especie animal e á evolución da socialidade e proporciona unha perspectiva única ao estudo do comportamento de grupo. Algúns dinosauros terópodos non aviarios, como Albertosaurus sarcophagus, (non impreso ata 2000) puideron ter un comportamento en mandas.

Evolución da caza cooperativa miniatura|Candorcas errantes. Comprender como evolucionou a caza cooperativa require considerar as circunstancias que a fan beneficiosa.

Modelos evolutivos Modelo convencional: teoría de xogos de Packer e Ruttan En 1988, os ecólogos Craig Packer e Lore Ruttan examinaron os exemplos documentados de caza cooperativa para elaborar un modelo de teoría de xogos para explicar en que circunstancias podería evolucionar a caza cooperativa. No seu modelo, os individuos poden adoptar unha das seguintes catro estratexias de caza: Un cooperador emprende a caza da presa tanto cando está só coma cando está acompañado. Un tramposo só se enfronta á presa cando é el o primeiro que a atopa, pero deixa que outro individuo realice a matanza se chega en segundo lugar. Un preeiro (scavenger) nunca caza e espera a que outro individuo realice a matanza. Un solitario evita os outros e sempre caza só.

Cada unha desas estratexias ten unha certa eficiencia baseada no tamaño e número das presas que se poden capturar nunha caza.

O modelo mostra que a caza cooperativa dunha soa presa grande é unha estratexia evolutivamente estable (EEE) —unha estratexia que un individuo adopta porque se non o fai reduce a súa fitness— soamente no caso en que a caza solitaria sexa moito menos eficiente. Isto adoita deberse a que unha especie de presa é demasiado grande para ser abatida por un só individo predador, o que signifcia que a eficiencia na caza é baixa e o custo da caza é alto. Neste caso, o aumento do beneficio na eficiencia cazadora derivada da cooperación debe compensar a repartición da carne obtida entre os cooperadores. Ademais, os grupos de cazadores cooperativos tenden a ser invadidos por tramposos e preeiros que evitan as desvantaxes da caza, así que o beneficio engadido da caza cooperativa debe tamén superar eses custos. Doutro modo, ser tramposo ou preeiro poden tamén ser estratexias evolutivamente estables. A proporción destas estratexias aumenta en grupos grandes, xa que só se necesita un certo número de individuos para axudar a facer a matanza, permitindo a outros beneficiarse directamente sen participar na caza.

Cando unha especie caza unha soa presa o suficientemente pequena para ser monopolizada por un individuo, a caza cooperativa raramene é unha EEE, xa que, esencialmente, todos os membro do grupo compiten por unha soa comida. A non ser que o rasteo da presa e a eficiencia da captura sexan extremadamente baixas, a caza soitaria é sempre a estratexia dominante, porque os solitarios non teñen que compartir as súas presas. Os tramposos e preeiros nunca prosperan nesta situación, xa que o captor orixinal monopoliza toda a comida. O modelo predí que o único xeito de que a caza cooperativa sexa unha EEE para unha soa presa pequena é que os predadores estean xa restrinxidos a vivir en grupos, así que deben compartir o que obteñen para manter o grupo estable.

Por outra parte, a caza cooperativa é sempre unha EEE cando se atacan múltiples presas, tanto gandes coma pequenas. Isto débese a que os cooperadores xa non teñen que pagar o custe de repartir a carne se eles pode facer as súas propias matanzas. Outro beneficio é que cando unha presa é suficientemente grande pode compartirse entre os cooperadores se un membro é incapaz de realizar a matanza. Ademais, aos tramposos e preiros só lles vai ben cando os custos da caza son moi altos, xa que se privan da oportunidade de conseguir a súa propia presa. Nestas partes do modelo, a caza cooperativa é sempre favorable con tal que haxa algunha forma de aumentar a eficiencia neta respecto á caza solitaria. Porén, durante a investigación, Packer e Ruttan atoparon moi poucos exemplos desta clara vantaxe sobre os soitarios. Concluíron que a caza cooperativa en situacións de múltiples press é máis probable que sexa o resultado de vínculos sociais preexistentes e non unha adaptación evolutiva, pero que este comportamento de caza é aínda importante para estabilizar o tecido social do grupo.

Modelo revisado: chimpancés de Boesch

miniatura|Un chimpancé femia debe cargar co seu fillo polas árbores, o que significa que o fillo se poría en perigo se ela decidise perseguir unha presa. En 1994, Christophe Boesch condensou o modelo de Packer e Ruttan en dúas condicións básicas e engadiu un terceiro compoñente crucial baseandose no seu estudo dos chimpancés (Pan troglodytes) no Parque Nacional Taï de Costa do Marfil, que complementan a súa dieta habitualmente vexetariana realizando regularmente cazas cooperativas:

Para que evolucione a caza, as recompensas dos individuos por cazar (consumo de carne) deben exceder os custos de caza (enerxía consumida, enfermidades). Para que a caza cooperativa evolucione, nun cazador a ganancia neta (beneficios menos custos) de cazar xunto cos outros debe exceder a ganancia neta de cazar en solitario. Para que a caza cooperativa permaneza estable, debe haber algún mecanismo que impida que os tramposos e preeiros tomen unha porcion inxusta da carne. Seguindo o seu estudo dos chimpancés de Taï, Boesch mostrou que a carne se distribuía dunha maneira proporcional á contribución dun individuo á caza. Este mecanismo social pénsase que impide que os tramposos desestabilicen o paradigma da caza cooperativa ao conseguiren máis que o beneficio neto dos cazadores. Ademais, este comportamento de compartir a carne non está relacionado coa xerarquía social do grupo, o que suxire que só depende da participación na caza.

Curiousamente, entre as femias dos chimpancés de Taï, ser "tramposas" converteuse nun EEE porque para elas hai substancialmente máis custos asociados coa caza, incluíndo o risco de que lles caian os fillos das árbores, xa que cargan con eles, ou que se lesionen. Por tanto, págalles a pena ás femias quedar mirando en vez de sumarse á caza; de feito, a estratexia dos machos permite que a estratexia das femias sexa estable con tal de que os machos fornezan as súas femias de alimento.

Por outra parte, nos chimpancés do Parque Nacional do río Gombe en Tanzania, a caza cooperaiva non é unha estraexia estable. As interaccións pedador-presa son diferentes nos chimpancés de Gombe dunha maneira que evitou que evolucionase a caza cooperativa. Tanto os chimpancés de Taï coma os de Gombe cazan pequenos monos colobos vermellos que viven nas árbores; porén, as árbores son moito máis pequenas en Gombe, o que fai que sexa moi fácil para un chimpancé capturar a súa presa. En Taï, as árbores son moito máis altas (uns 30–40 metros), e hai que facer un maior esforzo para acurralar e capturar a presa. Esta disparidade na altura arbórea favorecería a evolución da caza cooperativa en Taï (onde varios chimpancés pode axudarse na persecución da presa), pero non en Gombe (onde os beneficios da caza cooperativa non superan os custos de compartir a carne cazada). De feito, os cazadores solitarios obteñen moita máis carne que os cazadres cooperativos na poboación de Gombe. Por tanto, é plausible que a caza cooperaiva evolucionase en Taï como resposta á distribución máis difícil dos monos presa nas árbores máis altas.

Os resultados mencionados indican que a vida social dos chimpancés pode que non sexa un requisito necesario para a evolución da caza cooperativa, senón que a distribución de recursos é un facor determinante crítico.

Importancia da distribución de recursos A distribución de especies presa adoita ser un factor determinante para que se estableza ou non a caza cooperativa. Cando as presas son abondosas no hábitat, a caza coperativa non é unha estatexia efectiva. Os cazadores solitarios poden atopar doadamene a comida pola súa propia conta e non comparten as súas capturas. Ese caso orixínase cando a presa é suficientemente pequena para que a poida capturar un só individuo. Ao contrario, cando as presas se encontran en pequenas áreas do hábitat, os predadores probablemente vivirán en grupos, para coordinaren grandes ataques e mataren máis presas. Esa estratexia ilustra a importancia da vida en grupo para establecer a caza cooperativa. Nese sentido, a caza cooperativa non se produce simplemente en función da especie, senón tamén do seu ambiente. En consecuencia, a caza cooperativa evolucionou máis probablemente en áreas cunha escasa distibución de presas e os padróns deste comportamento é probable que varíen coa flutuación estacional dos recursos dispoñibles.

Mesmo as especies que normalmente mostran un comportamento de cazador solitario téñense observado realizando caza cooperativa cando a distribución das presas fai difícil que os cazadores solitarios teñan éxito. Por exemplo, nos falcóns Falco femoralis os individuos xeralmente cazan sós cando buscan insectos, xa que estas cazas son simples e eses insectos son fáciles de atopar. Porén, estes falcóns xeralmente cazan cooperativamente cando buscan roedores pequenos e aves, xa que esas cazas son longas e requiren persecucións a alta velocidade. Así, o cambio á caza cooperativa a miúdo depende da distribución dos recursos en certas especies.

Implicacións sobre a socialidade