Este artigo trata sobre a importancia da Biston betularia na bioloxía evolutiva. Para a evolución a partir dos seus antepasados ver Evolución dos insectos miniatura|260px|Biston betularia f. typica, a forma de corpo e ás brancos. miniatura|260px|Biston betularia f. carbonaria, a forma de corpo e ás escuros.
A evolución de Biston betularia é un exemplo evolutivo de cambio direccional de cor nunha poboación de avelaíñas como consecuencia da contaminación do aire durante a Revolución Industrial. A frecuencia das avelaíñas desta especie de cor escura incrementouse en dita época histórica, un exemplo do que se denominou melanismo industrial. Posteriormente, cando a contaminación se reduciu, a forma de cor clara pasou a predominar outra vez. O melanismo industrial na Biston betularia foi unha das primeiras comprobacións da selección natural de Charles Darwin en acción, e converteuse nun exemplo clásico na ensinanza da evolución. En 1978 Sewall Wright describiuno como "o caso máis claro no cal un proceso evolutivo notorio foi observado realmente."
A forma de cor escura ou melánica da B. betularia (var. carbonaria) non se coñecía antes de 1811. Despois dunha recolección no campo en 1848 en Manchester, unha cidade industrial de Inglaterra, observouse que esa variedade se incrementara drasticamente. Ao final do século XIX xa superaba á variedade orixinal de tipo claro (var. typica), chegando ao 98% en 1895. Da importancia evolutiva desta avelaíña só se fixeron especulacións durante a vida de Darwin. Pero 14 anos despois da vida de Darwin, en 1896, J.W. Tutt presentouna como un caso de selección natural. Debido a isto, a idea espallouse grandemente, e máis persoas quedaron convencidas da teoría de Darwin.
Bernard Kettlewell foi o primeiro que investigou o mecanismo evolutivo que estaba detrás da adaptación da B. betularia, entre 1953 e 1956. Atopou que un corpo e ás de cores claras era unha camuflaxe efectiva nun ambiente limpo, como en Dorset, mentres que as cores escuras eran beneficiosas nun ambiente contaminado como Birmingham. Esta supervivencia selectiva era debida a que os predadores das avelaíñas (aves) capturaban con maior facilidade as avelaíñas escuras sobre as árbores claras (non lixadas pola contaminación do feluxe). Este caso, apoiado no experimento de Kettlewell, converteuse nun exemplo canónico da evolución darwinista e evidencia da selección natural usada nos libros de texto estándar.Miller, Ken (1999). The Peppered Moth: An Update
Porén, como Theodore David Sargent non conseguiu replicar o experimento e criticou os métodos de Kettlewell a finais da década de 1960, creceu o escepticismo sobre o caso. Cando se publicou o libro de Judith Hooper Of Moths and Men (De avelaíñas e homes) en 2002, o experimento de Kettlewell foi atacado máis duramente, acusado de fraude e suscitou un amplo rexeitamento. Estas críticas foron aproveitadas como un importante argumento polos creacionistas, que negan a realidade da evolución. Michael Majerus foi o principal defensor do exemplo ao realizar un amplo experimento que durou sete anos. O experimento de Majerus comezou en 2001, é o máis elaborado do seu tipo en bioloxía de poboacións, e os seus resultados foron publicados postumamente en 2012, e vindicaban o traballo de Kettlewell en gran detalle. Isto restaurou a validez do exemplo da evolución da B. betularia como "a evidencia máis directa" e "un dos exemplos máis claros e doados de entender de evolución darwinista en acción".
Orixe e evolución miniatura|360px|Os morfos typica e carbonaria na mesma árbore. O morfo de cor clara typica (baixo a greta da codia da árbore) é case invisible na súa árbore libre de contaminación, camuflándose dos seus predadores.
Antes da Revolución Industrial, a B. betularia escura era rara. Os primeiros espécimes negros (de orixe descoñecida) foron gardados na Universidade de Oxford en 1811. O primeiro espécime vivo capturouno R.S. Edleston en Manchester, Inglaterra en 1848, pero informou non disto ata 16 anos despois en 1864 na revista Entomologist. Edleston indicou que en 1864 era o tipo máis común de avelaíña no seu xardín de Manchester. As avelaíñas claras podían confundirse cos liques de cores claras e a codia das árbores, e a avelaíña inicialmente menos común negra tiña máis probabilidades de ser detectada e comida polas aves. Como resultado de que os liques e as árbores inglesas eran claras, as avelaíñas de cor clara eran moito máis efectivas á hora de ocultarse ante os depredadores e a frecuencia do alelo escuro era ao principio só do 0,01%.
Durante as primeiras décadas da Revolución Industrial en Inglaterra, o campo entre Londres e Manchester quedou cuberto de feluxe procedente das novas fábricas que queimaban carbón. Moitos dos liques claros morreron polas emisións de dióxido de xofre e as árbores quedaron escurecidas. Isto causou un incremento da predación polas aves sobre as avelaíñas de cores claras, que xa non se confundían tan ben no seu ecosistema contaminado: de feito, os seus corpos contrastaban agora fortemente coa cor escurecida da codia das árbores. As avelaíñas de cores escuras camuflábanse agora moi ben co novo estado das árbores. A poboación de avelaíñas de cores escuras incrementáronse rapidamente. A metade do século XIX, o número de avelaíñas de cores escuras aumentara notablemente, e en 1895, a porcentaxe de avelaíñas de cores escuras en Manchester era do 98%, un forte cambio (de case o 100%) respecto da frecuencia orixinal. Este efecto da industrialización na cor corporal levou a que se acuñase o termo "melanismo industrial".
Xa durante a vida de Darwin se percibira que o melanismo industrial podía ser unha evidencia que apoiase a teoría da selección natural de Charles Darwin. Albert Brydges Farn (1841–1921), un entomólogo británico, escribiulle a Darwin o 18 de novembro de 1878 para discutir a súa observación das variacións de cor na avelaíña Gnophos obscurata (agora chamada Charissa obscurata). Decatouse da existencia de avelaíñas escuras na turba do New Forest, avelaíñas marróns sobre solos de arxila e solos vermellos de Herefordshire e brancas sobre os cantís de creta de Lewes; entón suxeriu que esta variación era un exemplo de "supervivencia dos máis adaptados". Díxolle a Darwin que atopara avelaíñas escuras nas ladeiras de creta onde a follaxe quedara escurecida polo fume procedente de fornos de cal, e tamén oíra que as avelaíñas brancas se fixeran menos comúns en Lewes despois de que empezasen a funcionar os fornos de cal había algúns anos. Darwin parece que non respondeu a esta información, posiblemente porque pensaba que a selección natural tiña que ser un proceso moito máis lento. Non se publicou unha explicación científica da coloración das avelaíñas ata 1896, 14 anos despois da morte de Darwin, cando J.W. Tutt relacionou explicitamente o melanismo de B. betularia coa selección natural.
Aumento e diminución da frecuencia dos fenotipos
O melanismo aparecera nas poboacións de Europa e Norteamérica de B. betularia. A información sobre o aumento de frecuencia é escasa. Sábese moito máis sobre a posterior caída na frecuencia dese fenotipo, xa que isto foi medido polos estudosos dos lepidópteros utilizando trampas para avelaíñas.
Steward compilou datos dos primeiros rexistros da B. betularia por localidade e deduciu que o morfo carbonaria era o resultado dunha soa mutación que se espallou posteriormente. En 1895, alcanzou unha frecuencia do 98% en Manchester.
Desde aproximadamente 1962 ata o presente, a frecuencia do fenotipo carbonaria estivo baixando de forma sostida en liña coa maior limpeza do aire arredor das cidades industriais. O seu declive foi medido con máis precisión que o seu aumento, por medio de estudos científicos máis rigorosos. Especialmente, Bernard Kettlewell realizou unha avaliación nacional en 1956, Bruce Grant realizou outra similar a inicios de 1996,http://www.talkorigins.org/faqs/wells/images/grantfile.jpg e L.M. Cook outra en 2003.
Resultados similares atopáronse en América. As formas melánicas non se atoparon no Xapón. Crese que isto se debe a que as B. betularia no Xapón non habitan en rexións industrializadas.
Xenética
J.W. Tutt foi o primeiro que propuxo a "hipótese de predación diferencial polas aves" en 1896, como mecanismo de selección natural. Os morfos melánicos estaban mellor camuflados sobre a codia das árbores sen liques foliosos, mentres que os morfos typica estaban mellor camuflados contra árbores con liques. Como resultado, as aves atoparían e comerían máis frecuentemente os morfos que non se camuflasen ben.
En 1924, J.B.S. Haldane calculou, usando un modelo de selcción xeral simple, a vantaxe selectiva necesaria para a evolución natural rexistrada de B. betularia, baseándose na asunción de que en 1848 a frecuencia das avelaíñas escuras era do 2%, e en 1895 era do 95%. A forma escura ou melánica tería que estar un 50% mellor adaptada que a típica de cor clara. Mesmo considerando posibles erros no modelo, isto exclúe razoablemente o proceso estocástico da deriva xenética, porque os cambios eran demasiado rápidos.Haldane, J.B.S. (1924). A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection. A análise estatística de Haldane da selección natural da variante melánica en B. betularia converteuse nunha parte ben coñecida dos seus traballos para demostrar os modelos matemáticos que combinaba a selección natural coa xenética mendeliana podía explicar a evolución, un esforzo que xogou un papel clave na fundación da disciplina da xenética de poboacións e o principio da síntese moderna da teoría evolutiva coa xenética.
En B. betularia o alelo para ter cor escura é dominante, mentres que o alelo das avelaíñas de corpo claro é recesivo, o que significa que as avelaíñas typica teñen un fenotipo (características visible ou detectables) que só se ve no xenotipo homocigoto (un organismo que ten dúas copias do mesmo alelo), e nunca no heterocigoto. Isto serve para explicar a forma tan rápida coa que a poboación cambia cando está sendo seleccionada pola coloración escura.
A Biston betularia é tamén un modelo de evolución paralela na incidencia do melanismo na forma británica (f. carbonaria) e a forma americana (f. swettaria), xa que son indistinguibles en aparencia. A análise xenética indica que ambos os fenotipos se herdan como trazos autosómicos dominantes. As hibridacións cruzadas indican que os fenotipos se producen por isoalelos nun só locus.
O xene para carbonaria en B. betularia pensábase que estaba nunha rexión do seu cromosoma 17, pero máis tarde chegouse á conclusión que non podía contelo porque ningún dos xenes do cromosoma codificaba nin o padrón das ás nin a melanización. A rexión que foi utilizada para encontralo foi o primeiro intrón do ortólogo do xene cortex de Drosophila. Por medio de ir eliminando candidatos dentro desa rexión baseándose na súa rareza, quedou unha inserción de 21925 pares de bases.
A inserción denominada carb-TE, é un elemento transpoñible de clase II que ten aproximadamente 9-kb de secuencia non repetitiva que está repetida en tándem dúas e tres veces. Hai seis pares de bases de repeticións invertidas e 4 pares de bases duplicadas no sitio diana que non están presentes en avelaíñas typica. Carb-TE ten unha expresión máis alta durante o estadio de rápida morfoxénese do disco alar. O mecanismo de como incrementou a expresión ou se é o único xene implicado aínda non se coñece.
Hipóteses alternativas