Los plesiosaurios (Plesiosauria) son un orden extinto de saurópsidos (reptiles) sauropterigios que aparecieron a principios del período Jurásico (y posiblemente en el Rhaetiense, a finales del período Triásico) y perduraron hasta la extinción K-T al final del Cretácico, habitando en todos los mares. Con frecuencia se los identifica erróneamente como "dinosaurios marinos". Después de su descubrimiento, se decía humorísticamente que se parecían a "una tortuga con una serpiente ensartada a través de su cuerpo", aunque carecían de caparazón.
Se argumenta de vez en cuando que los plesiosaurios no están extintos, aunque no hay ninguna evidencia científica para esta creencia; normalmente se explican los avistamientos modernos que se informan de vez en cuando como cadáveres descompuestos de tiburón peregrino o engaños.
Descripción miniatura|izquierda|Esqueleto de Meyerasaurus, “Museum am Löwentor”, Stuttgart Los plesiosaurianos típicos tenían cuerpo ancho y cola corta. Retuvieron sus dos pares ancestrales de miembros que evolucionaron en grandes aletas.Caldwell, Michael W; 1997b. Modified perichondral ossification and the evolution of paddle-like limbs in Ichthyosaurs and Plesiosaurs; Journal of Vertebrate Paleontology; 17 (3); 534-547 Los plesiosaurios evolucionaron de los remotos notosaurios,Storrs, Glenn W.; 1990. Phylogenetic Relationships of Pachypleurosaurian and Nothosauriform Reptiles (Diapsida: Sauropterygia); Journal of Vertebrate Paleontology; 10 (Supplement to Number 3) que tenían un cuerpo parecido al de un cocodrilo; los tipos principales de plesiosaurio se distinguen por el tamaño de su cabeza y cuello.
Como grupo, los plesiosaurios eran los animales acuáticos más grandes de su tiempo, e incluso los de menor tamaño alcanzaban los dos metros de largo. Alcanzaron mayor tamaño que los cocodrilos más grandes, y eran más grandes que sus sucesores, los mosasaurios. Compárese con sus predecesores como gobernantes del mar, los ictiosaurios, parecidos a delfines, que se sabe que alcanzaron 23 m de longitud, y el tiburón ballena (18 m), el cachalote (20 m), y sobre todo la ballena azul (30 m) que se sabe pudieron tener tamaños similares.
Se han descubierto plesiosaurios con fósiles de belemnites (animales parecidos a calamares), y ammonites (grandes moluscos similares al nautilo) asociados con sus estómagos. Tenían mandíbulas poderosas, probablemente lo bastante para atravesar las conchas duras de sus presas. Los peces óseos, que empezaron a extenderse en el período Jurásico, también eran presas probables. Así mismo, los plesiosaurios eran presas de otros carnívoros, ya que se han hallado marcas de tiburón en la aleta fósil de un plesiosaurioEverhart, M. J. 2005. Bite marks on an elasmosaur (Sauropterygia; Plesiosauria) paddle from the Niobrara Chalk (Upper Cretaceous) as probable evidence of feeding by the lamniform shark, Cretoxyrhina mantelli. PalArch, Vertebrate paleontology 2(2): 14-24. y en el estómago de un mosasaurio restos que debieron pertenecer a algún plesiosaurio.Everhart, M. J. 2004. Plesiosaurs as the food of mosasaurs; new data on the stomach contents of a Tylosaurus proriger (Squamata; Mosasauridae) from the Niobrara Formation of western Kansas. The Mosasaur 7:41-46. miniatura|thumbtime=0:13|Animación 3D mostrando los movimientos de nado más probables. Con el tiempo se había teorizado que los plesiosaurios más pequeños se podían haber arrastrado a las playas a poner sus huevos, como la tortuga de caparazón coriáceo moderna,Moodie, Roy L.; 1908. The relationship of the Turtles and Plesiosaurs; Kansas University Science Bulletin; IV (5); 319-327 aunque según una investigación estadounidense podría ser que pariera sus crías vivas sin ninguna clase de huevo. Pero Recientemente se descubrió que estos animales eran vivíparos y que, al contrario de lo que sucedía con otros reptiles acuáticos de la época, parían una sola cría en vez de una camada de crías menos desarrolladas y puede suponerse que eran maternales. Otra curiosidad es su diseño de cuatro aletas. Ningún animal moderno que nade tiene esta adaptación; hay una especulación considerable sobre qué tipo de brazada usaban. Mientras los pliosaurios de cuello corto pueden haber sido rápidos nadadores, las variedades de cuello largo evolucionaron más para la maniobrabilidad que para la velocidad. También se han descubierto en los esqueletos gastrolitos en sus estómagos, probablemente para ayudar con la flotación.Williston, Samuel Wendel; 1904. The stomach stones of the plesiosaurs; Science; 20; 565Everhart, M. J., 2000. Gastroliths associated with plesiosaur remains in the Sharon Springs Member of the Pierre Shale (Late Cretaceous), western Kansas. Kansas Acad. Sci. Trans. 103(1-2):58-69. Sin embargo, el peso total de los gastrolitos hallados en varios ejemplares no parece ser suficiente para modificar la flotación. Cerda, A y Salgado, L. 2008. Gastrolitos en un plesiosaurio (Sauropterygia) de la Formación Allen (Campaniano-Maastrichtiano), provincia de Río Negro, Patagonia, Argentina. Ameghiniana 45: 529-536.
Taxonomía miniatura|Ilustración de unos plesiosaurios. miniatura|Ilustración de unos simolestes. La familia más primitiva de plesiosaurios, los plesiosáuridos, tenían cabezas pequeñas y cuellos largos. Evolucionaron hace aproximadamente 220 millones de años en el Triásico Superior, y fue el primer grupo mayor de plesiosaurios que se extinguió, hace aproximadamente 175 millones de años, a comienzos del Jurásico.
El siguiente grupo de plesiosaurianos se caracterizó por una cabeza grande y un cuello corto, y son colectivamente conocidos como pliosaurianos. Los pliosaurios más grandes, como los cronosaurios, el megalneusaurio, el plesiopleurodonte, los pliosaurios y el bracauquenio, tenían las mandíbulas de 3m (10 pies) de largo, y pueden haber alcanzado más de 12–15m (40–50 pies) de longitud, pesando más de 10000 kg (10 toneladas). Vértebras y dientes aislados de Inglaterra pueden pertenecer a especímenes de 22m (68 pies) de largo, que quizás pesaban 20000 kg (20 toneladas).
Los pliosaurios tenían dientes gruesos, cónicos, y eran los carnívoros dominantes de su tiempo. Se alimentaban de otros reptiles marinos, incluyendo a sus parientes —se han descubierto marcas de dientes de pliosaurio en otros plesiosaurios, como los criptoclídidos—. Los pliosaurios evolucionaron hace aproximadamente 200 millones de años, en el Jurásico inferior, y se extinguieron hace aproximadamente 80 millones de años en el Cretácico.
El tercer grupo también tenía un cuello largo y una cabeza diminuta, y son conocidos como criptoclídidos, como el criptoclido. En conjunto, eran más cortos y gráciles que los plesiosáuridos, pero tenían el cuello más largo en proporción a la longitud del cuerpo. Los dientes también eran pequeños y delgados, y tal vez los usaran para filtrar la comida del sedimento en las aguas costeras poco profundas. Ellos aparecieron hace aproximadamente 160 millones de años al final del período Jurásico, y duraron hasta el evento de extinción al final del Cretácico, hace aproximadamente 66 millones de años.
El último grupo, los elasmosaurios, llevó la tendencia hacia el cuello largo y la cabeza diminuta al extremo. Eran los más largos, alcanzando 13–17m (42–56 pies) de longitud, pero la mayoría de eso era el cuello; pesaban mucho menos que los más masivos pliosaurios. Tenían más de 72 huesos en el cuello (las vértebras), más que cualquier otro animal. Vivieron al mismo tiempo que los criptoclídidos, de modo que deben de haber ocupado un nicho ecológico diferente.
La siguiente clasificación representa una versión de estudios reciente (mayoritariamente siguiendo la de O'Keefe, 2001).O'Keefe, F. R., 2001: A cladistic analysis and taxonomic revision of the Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia); Acta Zool. Fennica 213: 1-63
Clasificación
Superorden Sauropterygia Pistosaurus Suborden Plesiosauroidea Plesiopterys Familia Plesiosauridae Clado Euplesiosauria Superfamilia Cryptoclidoidea Familia Cryptoclididae Clado Tricleidia Familia Tricledidae Familia Cimoliasauridae Familia Polycotylidae Familia Elasmosauridae Suborden Pliosauroidea Bishanopliosaurus Megalneusaurus Pachycostasaurus Sinopliosaurus Thalassiodracon Archaeonectrus Attenborosaurus Eurycleidus Familia Rhomaleosauridae Familia Leptocleididae Familia Pliosauridae Filogenia Plesiosauria es un taxón basado en raíces que fue definido como "todos los taxones más cercanamente relacionados con Plesiosaurus dolichodeirus y Pliosaurus brachydeirus que a Augustasaurus hagdorni". Neoplesiosauria es un taxón basado en nodos que fue definido por Ketchum y Benson (2010) como Plesiosaurus dolichodeirus, Pliosaurus brachydeirus, su más reciente ancestro común y todos sus descendientes". Por tanto, Neoplesiosauria ha sido considerado como un sinónimo más moderno de Plesiosauria. El siguiente cladograma sigue un análisis realizado por Ketchum & Benson, 2011.
Benson et al. (2012) encontraron que Pliosauroidea es parafilético en relación con Plesiosauroidea. Rhomaleosauridae fue encontrado como externo a Neoplesiosauria, pero aún perteneciente a Plesiosauria. El primitivo pistosaurio del Carniense Bobosaurus fue encontrado como más avanzado que Augustasaurus en relación con Plesiosauria y por lo tanto representa por definición el plesiosaurio más antiguo conocido. Sin embargo, los autores excluyeron a Bobosaurus de este clado sin ninguna explicación, aunque su exclusión pudo ser resultado de un error de impresión en el artículo. Este análisis se concentró en los plesiosaurios basales y por lo tanto solo un pliosáurido derivado y un criptoclidiano fueron incluidos mientras que los elasmosáuridos no se incluyeron en absoluto. El siguiente cladograma sigue la topología del análisis de Benson et al. (2012).
En 2012, Mark Evans publicó un nuevo análisis filogenético de Plesiosauria en su disertación doctoral. Su análisis filogenético combina datos mayormente de las siguientes matrices: el análisis original de Ketchum y Benson (2010) y sus actualizaciones (Ketchum & Benson (2011), Benson et al. (2011a, 2011b, 2012, en prensa), el análisis original de O’Keefe (2001) y sus actualizaciones (O’Keefe & Wahl (2003b), O’Keefe (2004b, 2008), Albright et al. (2007), O’Keefe (2008) y O’Keefe & Street (2009)), Gasparini et al. (2002, 2003), Großmann (2007), Smith & Dyke (2008) y Vincent et al. (2011). Características adicionales fueron añadidas de varios artículos anteriores. La matriz incluye 107 taxones (especies válidas o especímenes sin nombrar) incluyendo un único grupo externo (Simosaurus gaillardoti). Se obtuvieron así 339 características morfológicos (comparados a 70 taxones y 216 características en Benson et al. (en prensa) - el segundo mayor análisis filogenético de plesiosaurios). El siguiente cladograma sigue a este análisis (basado en el árbol consensuado de Adams, el cual está mejor resuelto en dos clados como se anota en la sección de "Resultados"). La filogenia de los plesiosaurios no plesiosauroides se muestra en el artículo de Plesiosauria. La filogenia de Plesiosauroidea es mostrada en la página de Plesiosauroidea.
Distribución Los plesiosaurios han sido hallados en todos los continentes, incluyendo la Antártida.Chatterjee, Sankar, Small, Brian J. and Nickell, M. W.; 1984. Late Cretaceous marine reptiles from Antarctica; Antarctic Journal of the United States; 19 (5); 7-8
Distribución estratigráfica La siguiente es una lista de formaciones geológicas que han producido fósiles de plesiosaurios.
Nombre Periodo Época Edad Lugar NotasFormación Mooreville ChalkCretácicoSuperior Formación Horseshoe CanyonCretácicoSuperior Maastrichtiense LeurospondylusFormación KatikiCretácicoSuperior Maastrichtiense KaiwhekeaFormación JaguelCretácicoSuperior Maastrichtiense Tuarangisaurus cabazaiCuenca Oulad AbdounCretácicoSuperior Maastrichtiense ZarafasauraFormación Paso del SapoCretácicoSuperior Maastrichtiense