Umbilicaria torrefacta es una especie de liquen folioso saxícola (que habita en las rocas) de la familia Umbilicariaceae. Es una especie ártico-alpina de distribución circumpolar y está ampliamente distribuida dentro del reino Holártico, específicamente dentro de las regiones biogeográficas paleártica y neártico. Los rasgos característicos de Umbilicaria torrefacta incluyen la franja en forma de encaje en sus lóbulos y las placas en la parte inferior del talo. Un nombre común, callos de roca perforados, se refiere a las distintivas perforaciones en forma de tamiz en los márgenes del talo.
La especie fue descrita científicamente en 1777 por John Lightfoot y luego clasificada bajo el género Umbilicaria por Heinrich Schrader en 1794. Debido a su morfología algo variable, esta especie a menudo ha sido identificada erróneamente históricamente y descrita con diferentes nombres, lo que resulta en una sinonimia extensa. En 2017, se designó un ejemplar lectotipo para la especie, aclarando su estatus taxonómico. Los estudios de filogenética molecular han revelado relaciones complejas dentro de la familia Umbilicariaceae, lo que ha resultado en la revisión del género Umbilicaria. U. torrefacta es miembro de Gyrophora, un subgénero caracterizado por especies con crestas circulares en los discos de sus apotecios; talos rígidos, no pustulados; y metabolitos secundarios específicos, como el ácido girofórico y el ácido stictico.
Umbilicaria torrefacta tiene distintas propiedades espectrales, transmite muy poca luz y altera significativamente la firma espectral de las superficies rocosas. Muestra crecimiento inicial lento y reproducción retardada, con producción reproductiva que aumenta linealmente con el tamaño del talo. La estructura de la población está sesgada hacia individuos más pequeños, lo que indica un reclutamiento y colonización continuos en áreas recientemente expuestas. Estas características permiten a U. torrefacta adaptarse y mantener una presencia estable en entornos alpinos desafiantes.
Umbilicaria torrefacta se puede comparar con U. dura, U. multistrata y U. semitensis, todas las cuales comparten similitudes en apariencia, pero se pueden distinguir por diferencias en el tipo de esporas, la estructura del talo, la coloración y los componentes químicos, con distinciones específicas en la distribución geográfica y el tamaño de las esporas. En las Tierras Altas de Escocia se ha utilizado como liquen colorante, con fermentación en amoníaco que produce colores rojo violáceo a púrpura utilizados para tartanes y otros textiles.
Sinonimia Debido a su morfología algo variable, esta especie ha sido mencionada en la literatura anterior con varios nombres. En 1778, Georg Heinrich Weber lo llamó Liquen erosus, y se crearon varios sinónimos cuando este epíteto se recombinó en diferentes géneros. En algún momento, algunos autores se refirieron a torrefacta como una variedad o forma de erosus, a pesar de que se publicó un año antes y, por lo tanto, tenía prioridad. En 1803 Erik Acharius introdujo el epíteto torrida (como Gyrophora erosa var. torrida), que fue reutilizado en combinaciones posteriores.
Descripción miniaturadeimagen|Primer plano de apotecios girosos de Umbilicaria torrefacta. Umbilicaria torrefacta es un liquen con un talo que varía de 2 a 6 cm (3⁄4 a 2+3⁄8 pulgadas) de diámetro y consta de un solo lóbulo. Los talos suelen estar conectados de forma monófila al sustrato en un único punto de unión llamado ombligo. El talo a menudo está arrugado, con los bordes finamente disecados y perforados por pequeños orificios, lo que le da una apariencia de encaje. Estas perforaciones pueden aparecer ocasionalmente hacia el centro. El color de la superficie superior varía de marrón a marrón oscuro, y puede ser liso o tener una textura agrietada similar a una verruga. McCune y Geiser comparan las grietas superficiales con "suturas en un cráneo" y las tratan como características. La superficie inferior varía de marrón pálido a negro y presenta capas irregulares, delgadas y algo aplanadas que se asemejan a placas (trabéculas) que a menudo están desgarradas o perforadas. Aunque las rizinas (estructuras parecidas a raíces) están ausentes en esta especie, los flecos rasgados de las trabéculas pueden confundirse con rizinas. Los autores del siglo XIX notaron un olor similar al del té al volver a humedecerlo. miniaturadeimagen|Parte inferior del talo. Los apotecios (cuerpos fructíferos) son comunes y miden de 0,5 a 2 mm de diámetro. Están ligeramente sumergidos en depresiones en el talo y tienen una apariencia retorcida y girosa con discos negros. Las parafisis (filamentos estériles entre las esporas) no están ramificadas con puntas marrones. Las ascosporas (esporas producidas en los cuerpos fructíferos) son incoloras, hialinas (translúcidas), de forma elipsoide y no divididas por tabiques (particiones internas). Se han informado diferentes mediciones de esporas en la literatura: de 7 a 16,5 µm de largo por 5 a 10 µm de ancho de una fuente europea, y de 8 a 12 µm de largo por 4 a 6 µm de ancho de una fuente norteamericana. Los taloconidios (esporas reproductoras asexuales) están ausentes.
En estudios anatómicos, el talo de U. torrefacta muestra una variabilidad considerable en el grosor de sus capas. Por ejemplo, el grosor de la capa de algas varía de 25 a 65 µm, y la médula varía entre 40 y 105 µm. La corteza superior suele tener un grosor de 10 a 25 µm, mientras que la corteza inferior varía de 15 a 27,5 µm. Estas adaptaciones ayudan al liquen a optimizar la fotosíntesis y mantener la hidratación en diferentes condiciones ambientales.
La médula de Umbilicaria torrefacta se clasifica como del tipo "Ruebeliuna". Este tipo se caracteriza por escleroplecténquima, lo que significa que consiste en hifas muy compactas sin una orientación preferencial. Tanto las secciones transversales como las radiales de esta médula tienen una apariencia similar, asemejándose a una red de hifas aracnoideas (en forma de telaraña). Las células dentro de estas médulas están aún más densamente empaquetadas que en el tipo "Deusta", lo que da como resultado protoplastos estrechos que son difíciles de observar con aumentos normales del microscopio óptico.
Las pruebas químicas revelan que la médula (la capa interna del talo) reacciona con ciertas pruebas químicas puntuales: se vuelve C+ (rojo) y KC+ (rojo), lo que indica la presencia de ácido girofórico y ácido lecanórico. Permanece sin reaccionar con K y Pd. Sin embargo, cuando hay ácido stictico presente, la médula reacciona con K+ (amarillo) y Pd + (naranja).
Especies similares La parte inferior de Umbilicaria angulata también presenta placas ubicadas cerca del ombligo, pero esta especie generalmente tiene rizinas cilíndricas ramificadas. Otro parecido, Umbilicaria hyperborea, tiene una superficie del talo similar a U. torrefacta e incluso puede desarrollar ligeras perforaciones; sin embargo, su superficie inferior es predominantemente lisa.
Umbilicaria torrefacta se puede comparar con Umbilicaria semitensis, que tiene varias características distintas a pesar de sus similitudes superficiales. Ambas especies habitan ambientes rocosos, pero U. semitensis se encuentra desde el sur de California hasta el sur de Oregón, a menudo en elevaciones más altas, como en el Parque Nacional Yosemite. Una diferencia característica entre las dos especies es el tipo de espora: U. semitensis tiene esporas muriformes más grandes, mientras que U. torrefacta posee esporas más pequeñas y simples. Además, la superficie inferior de U. semitensis puede variar de marrón oscuro a negro con rizinas distintas, a veces dándole una apariencia similar a U. torrefacta. Sin embargo, U. torrefacta generalmente se caracteriza por una superficie inferior marrón más pálida con placas (trabéculas) y rizinas, lo que la distingue de la típicamente más oscura U. semitensis. Estas diferencias se utilizan para separar las especies en los tratamientos.
+ Similares Umbilicaria dura, descrita como una nueva especie en 2018, es similar en apariencia a Umbilicaria torrefacta, pero se puede distinguir por su talo más duro y grueso y su coloración más oscura. La superficie inferior de U. dura es de color marrón oscuro a negro, presentando de una a varias capas de trabéculas y rizinas, lo que contribuye a su apariencia multicapa. Por el contrario, U. torrefacta generalmente tiene una superficie inferior más clara con una sola capa de trabéculas. Químicamente, la U. dura contiene ácido girofórico como componente principal y carece de ácido umbilicárico. Las esporas de U. dura también son generalmente más pequeñas, midiendo entre 7,5 y 9,5 µm de longitud en comparación con las de U. torrefacta. U. dura se encuentra principalmente en Alaska y la Cordillera de las Cascadas de Oregón y Washington, prefiriendo paredes rocosas semiabrigadas.
Umbilicaria multistrata, otra especie descrita en 2018, se parece mucho a U. torrefacta. Se caracteriza por un talo grueso y una superficie inferior negra con múltiples capas de trabéculas y rizinas, similar a la U. dura. Sin embargo, U. multistrata se puede distinguir por la presencia de ácido umbilicárico además del ácido girofórico, que no se encuentra en U. torrefacta. Las esporas de U. multistrata son ligeramente más grandes, midiendo típicamente de 8,8 a 11,0 µm de longitud. U. multistrata se conoce solo en Alaska, donde crece en superficies abruptamente inclinadas y algo protegidas de rocas no alcalinas. Si bien U. torrefacta ocasionalmente puede tener una superficie inferior negra y un talo moderadamente grueso, generalmente no desarrolla las extensas trabéculas multicapa que se ven en U. multistrata.
Umbilicaria torrefacta se puede distinguir de Umbilicaria nodulospora por el talo marrón grisáceo de este último, que a menudo desarrolla grietas profundas y tiene apotecios juveniles angulares a estrellados. U. nodulospora también presenta una superficie inferior rizinada y produce ascosporas nodulosas asimétricas, en contraste con las ascosporas elipsoides simétricas de U. torrefacta. Además, U. nodulospora se encuentra principalmente en basalto en el centro de Oregón hasta el noreste de California, prefiriendo laderas empinadas orientadas al norte.
Hábitat y distribución Umbilicaria torrefacta se encuentra en ambientes rocosos alpinos dentro de la región Holártica, cubriendo tanto las áreas biogeográficas Paleárticas como neárticas. Crece en afloramientos rocosos, tanto abiertos como protegidos. Según la monografía de Llano de 1950 sobre Umbilicaria, en América del Norte, no se ha registrado al sur de las Montañas Blancas de California y no se ha encontrado en América del Sur. Crece en la zona de salpicaduras de los ecosistemas costeros, particularmente a lo largo del Mar Blanco en Rusia. Esta especie de liquen prefiere una variedad de hábitats costeros, creciendo en paredes rocosas verticales y en campos de rocas. Ocasionalmente está expuesta a salpicaduras marinas, aunque tiende a favorecer ambientes más protegidos y menos frecuentemente mojados en comparación con su pariente Umbilicaria deusta. En la región de Nuuk, en el sur de Groenlandia, U. torrefacta se encuentra típicamente en rocas silíceas algo húmedas y, a menudo, en compañía de una comunidad de líquenes que incluye Aspicilia berntii, Bellemerea subsorediza, Lecidea lapicida, Miriquidica atrofulva, Miriquidica leucophaea, Miriquidica nigroleprosa, Montanelia disjuncta, Orphniospora moriopsis y Pseudephebe minuscula.
Ecología
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