miniaturadeimagen|250x250px|Gráfico logarítmico de los rangos auditivos de algunos animalesMultiple sources:
D Warfield. 1973. The study of hearing in animals. In: W Gay, ed., Methods of Animal Experimentation, IV. Academic Press, London, pp 43–143.Multiple sources: Fay and AN Popper, eds. 1994. Comparative Hearing: Mammals. Springer Handbook of Auditory Research Series. Springer-Verlag, NY. CD West. 1985. The relationship of the spiral turns of the cochela and the length of the basilar membrane to the range of audible frequencies in ground dwelling mammals. Journal of the Acoustical Society of America 77:1091-1101. EA Lipman and JR Grassi. 1942. Comparative auditory sensitivity of man and dog. Amer J Psychol 55:84-89. HE Heffner. 1983. Hearing in large and small dogs: Absolute thresholds and size of the tympanic membrane. Behav Neurosci 97:310-318. El espectro auditivo define el rango de frecuencia que pueden oír las personas y otros animales, aunque también se puede referir a la escala de niveles.
El rango auditivo en los humanos abarca normalmente de los 20 a los 20.000 hertzios (Hz), aunque hay una diferencia considerable entre cada persona, especialmente para altas frecuencias y es normal la pérdida auditiva gradual a las altas frecuencias con la edad. La sensibilidad también varía según la frecuencia, como muestran los contornos de igual volumen. La investigación habitual para la pérdida auditiva implica a menudo un audiograma que muestra los umbrales con relación a los normales.
Algunas especies animales pueden captar frecuencias muy alejadas del espectro auditivo humano. Por ejemplo, algunos delfines y murciélagos pueden captar frecuencias superiores a los 100 kHz. Los elefantes pueden percibir sonidos desde los 16 Hz a los 12 kHz, mientras que algunas ballenas pueden percibir infrasonidos hasta los 7 Hz.
Fisiología Los cilios de las células pilosas (estereocilios) varían entre una micra (μm) para la captación auditiva de altas frecuencias hasta las 50 μm o más para algunos sistemas vestibulares.
Medición El sistema básico de medición de la audición es el audiograma, una gráfica que muestra el umbral auditivo absoluto (el nivel mínimo de captar para un sonido audible) a varias frecuencias, por todo el espectro auditivo nominal de un organismo.
Para definir los umbrales auditivos en humanos y otros animales se pueden hacer pruebas auditivas conductistas o psicológicas. Para los humanos, estas pruebas consisten en reproducir tonos a frecuencias (pasos) e intensidades (volumen) específicas. Cuando el sujeto capta el sonido, lo indica levantando la mano o pulsando un botón. Se registra la intensidad más baja que puede oír. Estas pruebas cambien para los niños: pueden indicar su respuesta girando la cabeza o usando un juguete. El niño aprende qué hacer cuando capta el sonido, por ejemplo, metiendo un muñeco en un barco. Se puede usar una técnica parecida con los animales, a los que se premia con comida cuando responden a la captación del sonido. Los datos sobre la audición de algunos mamíferos se obtuvo principalmente con pruebas auditivas conductistas.
Las pruebas psicológicas no requieren que el paciente responda conscientemente.
Humanos
En los humanos, las ondas sonoras penetran en el oído a través del canal auditivo externo y alcanzan el tímpano (membrana auditiva). La compresión y la rarefacción de estas ondas ponen en movimiento esta fina membrana, provocando una vibración simpática a través de los huesos del oído (la cadena osicular: martillo, yunque y estribo), el fluido basilar de la cóclea y los cilios que contiene, llamados estereocilios. Estos cilios cubren la cóclea desde su base hasta la cúspide y la parte estimulada y la intensidad de la estimulación indican la naturaleza del sonido. La información que recogen los cilios se envía a través del nervio auditivo al cerebro para su procesamiento.
El espectro auditivo normal en humanos abarca de los 20 a los 20.000 Hz.El rango de 20 a 20 000 Hz corresponde a ondas sonoras en el aire a 20 °C con longitudes de onda de entre 17 metros y 1,7 cm (56 pies y 0,7 pulgadas). Los humanos pueden captar sonidos de los 12 Hz a los 28Khz en condiciones óptimas de laboratorio, aunque el umbral se reduce considerablemente en los adultos, hasta los 15 kHz, correspondientes al último canal acústico de la cóclea. El sistema auditivo humano es más sensible a las frecuencias entre los 2.000 y los 5.000 Hz. El espectro auditivo individual varía en función del estado general de los oídos y sistema nervioso de cada persona. El espectro mengua con la edad. Normalmente comienza a los ocho años, cuando el umbral de la frecuencia más alta comienza a reducirse. Las mujeres a menudo pierden algo menos de capacidad auditiva que los hombres. Esto se debe a muchos factores externos y sociales. Por ejemplo, los hombres pasan más tiempo en lugares ruidosos y no está relacionado solo del trabajo, sino también con las aficiones y otras actividades. Las mujeres sufren una importante pérdida auditiva tras la menopausia. En las mujeres, la reducción de la capacidad auditiva es más grave en bajas y medias frecuencias, mientras que los hombres pierden más frecuentemente la captación de altas frecuencias.
Los audiogramas para humanos se realizan mediante un audiómetro, el cual muestra diferentes frecuencias a la persona, normalmente a través de auriculares calibrados a niveles concretos. Los niveles se ponderan a una frecuencia que responde a un gráfico de referencia, conocido como la curva mínima de audición, concebida para representar la audición «normal». El umbral de audición se sitúa en torno a los 0 fonios en las curvas de igual sonoridad (es decir, 20 micropascales, aproximadamente el sonido más débil que puede percibir una persona joven y sana),Gelfand, S A., 1990. Hearing: An introduction to psychological and physiological acoustics. 2nd edition. New York and Basel: Marcel Dekker, Inc. pero está normalizado en una norma ANSI a 1 kHz. Las normas que usan distintos niveles de referencia dan lugar a diferencias en los audiogramas. Por ejemplo, la norma ASA-1951 utilizaba un nivel de 16,5 dB SPL (nivel de presión sonora) a 1 kHz, mientras que la norma posterior ANSI-1969/ISO-1963 utiliza 6,5 dB SPL (nivel de presión sonora), con una corrección de 10 dB aplicada para las personas de edad avanzada.
Otros primates
Varios primates, sobre todo los de menor tamaño, pueden oír frecuencias que se adentran en el rango ultrasónico. Según mediciones realizadas con una señal de 60 dB SPL, el espectro auditivo del gálago se sitúa entre los 92 y los 65 kHz y el del lémur de cola anillada entre los 67 y los 58 kHz. De los 19 primates sometidos a pruebas, el macaco japonés presentaba el rango más amplio, de 28 Hz a 34,5 kHz, frente a los 31 Hz a 17,6 kHz de los seres humanos.
Gatos Los gatos tienen un oído excelente y pueden detectar una gama de frecuencias extremadamente amplia. Pueden oír sonidos más agudos que los humanos o que la mayoría de los perros, ya que detectan frecuencias que van desde los 55 Hz hasta los 79 kHz. Los gatos no utilizan esta capacidad de percibir los ultrasonidos para comunicarse, pero probablemente sea importante para cazar,ya que muchas especies de roedores emiten ultrasonidos.El oído de los gatos es también extremadamente sensible y se encuentra entre los mejores de todos los mamíferos, siendo más agudo en el rango de 500 Hz a 32 kHz. Esta sensibilidad se ve reforzada por las grandes orejas externas móviles del gato (los pabellones auditivos), que amplifican los sonidos y le ayudan a detectar la dirección de la que proviene un sonido.
Perros La capacidad auditiva de los perros depende de la raza y de la edad, aunque su espectro auditivo se encuentra normalmente entre los 67 Hz y los 45kHz.Al igual que en los seres humanos, el rango auditivo de algunas razas de perros se reduce con la edad, como es el caso del pastor alemán y el caniche enano.Cuando los perros oyen un sonido, mueven las orejas hacia él para captarlo mejor. Para lograrlo, las orejas de un perro están controladas por al menos 18 músculos, que permiten que se inclinen y giren. La forma de las orejas también permiten percibir el sonido con mayor precisión. Muchas razas tienen las orejas erguidas y curvadas, que orientan y amplifican los sonidos.
Ya que los perros perciben sonidos de frecuencias más altas que los humanos, tienen una percepción acústica diferente del mundo.Los sonidos que a los humanos nos parecen fuertes suelen emitir tonos de alta frecuencia que pueden asustar a los perros. Los silbatos que emiten ultrasonidos, conocidos como silbatos para perros, se utilizan en el adiestramiento canino, ya que los perros responden mucho mejor a esos niveles de frecuencia.
En la naturaleza, los perros utilizan su sentido del oído para localizar comida y cazar. Las razas domésticas suelen utilizarse para vigilar propiedades debido a su agudo oído. Los denominados silbatos para perros «Nelson» emiten sonidos a frecuencias superiores a las que el ser humano puede percibir, pero que se encuentran perfectamente dentro del espectro auditivo de los perros.
Murciélagos Los murciélagos han desarrollado un oído muy sensible para adaptarse a su actividad nocturna. Su espectro auditivo varía según la especie: en el extremo inferior puede ser de 1 kHz para algunas especies, mientras que en el extremo superior alcanza hasta los 200 kHz en otras. Los murciélagos que pueden detectar frecuencias de 200 kHz no oyen muy bien por debajo de los 10 kHz.En cualquier caso, el rango más sensible del oído de los murciélagos es más reducido: entre unos 15 kHz y 90 kHz.
Los murciélagos se orientan entre los objetos y localizan a sus presas mediante la ecolocalización. Un murciélago emite un sonido muy fuerte y breve, y analiza el eco cuando este le llega de vuelta. Los murciélagos cazan insectos voladores. Estos insectos devuelven un eco débil del sonido emitido por el murciélago. El tipo de insecto, su tamaño y la distancia a la que se encuentra pueden determinarse a partir de la calidad del eco y del tiempo que tarda este en rebotar.
Hay dos tipos de señal: la de frecuencia constante (FC) y la de modulación de frecuencia (FM), que descienden en tono.Cada tipo proporciona información diferente: la FC se utiliza para detectar un objeto, y la FM se utiliza para calcular su distancia. Los impulsos sonoros que emite el murciélago duran solo unas milésimas de segundo. Los silencios entre las llamadas le dan tiempo para escuchar la información que le llega en forma de eco.
Las pruebas sugieren que los murciélagos utilizan el cambio en el tono del sonido producido por el efecto Doppler para calcular su velocidad de vuelo en relación con los objetos que les rodean.La información sobre el tamaño, la forma y la textura se va acumulando para formar una imagen de su entorno y de la ubicación de sus presas. Gracias a estos factores, un murciélago es capaz de detectar con éxito los cambios en los movimientos y, por lo tanto, dar caza a sus presas.
Ratones Los ratones tienen grandes orejas en comparación con su cuerpo. Oyen frecuencias más altas que los humanos: su rango de frecuencias va de 1 kHz a 70 kHz. No perciben las frecuencias más bajas que los humanos pueden oír: se comunican mediante sonidos de alta frecuencia, algunos de los cuales son inaudibles para los humanos. El grito de socorro de un ratón joven puede emitirse a 40 kHz.
Los ratones utilizan su capacidad para emitir sonidos fuera del rango de frecuencias de los depredadores para alertar a otros ratones del peligro sin exponerse, aunque cabe destacar que el rango auditivo de los gatos abarca todo el rango vocal del ratón.
Los chillidos que los humanos pueden oír tienen una frecuencia más baja y el ratón los utiliza para comunicarse a mayor distancia, ya que los sonidos de baja frecuencia llegan más lejos que los de alta frecuencia.
Aves