Las hormigas (Formicidae) son una familia de insectos eusociales que, como las avispas y las abejas, pertenecen al orden de los himenópteros. Las hormigas evolucionaron de antepasados similares a una avispa a mediados del Cretáceo, hace entre ciento diez y ciento treinta millones de años, diversificándose tras la expansión de las plantas con flor por el mundo. Son uno de los grupos zoológicos de mayor éxito, con unas catorce mil especies descritas, aunque se estima que pueden ser más de veintidós mil. Se identifican fácilmente por sus antenas en ángulo y su estructura en tres secciones con una estrecha cintura. La rama de la entomología que las estudia se denomina mirmecología.
Forman colonias u hormigueros de un tamaño que se extiende desde unas docenas de individuos predadores que viven en pequeñas cavidades naturales, a colonias muy organizadas que pueden ocupar grandes territorios compuestas por millones de individuos. Estas grandes colonias consisten sobre todo en hembras estériles sin alas que forman castas de «obreras», «soldados» y otros grupos especializados. Las colonias de hormigas también cuentan con algunos machos fértiles y una o varias hembras fértiles llamadas «reinas». Estas colonias son descritas como superorganismos, dado que las hormigas parecen actuar como una entidad única, trabajando colectivamente en apoyo de la colonia.
Han colonizado casi todas las zonas terrestres del planeta; los únicos lugares que carecen de hormigas indígenas son la Antártida y algunas islas remotas o inhóspitas. Las hormigas prosperan en la mayor parte de estos ecosistemas y se calcula que pueden formar el 15-25 % de la biomasa de los animales terrestres. Se estima que hay entre mil billones (1015) y diez mil billones (1016) de hormigas viviendo sobre la Tierra. Se considera que su éxito en tantos entornos se debe a su organización social y a su capacidad para modificar hábitats, a su aprovechamiento de los recursos y a su capacidad de defensa. Su prolongada coevolución con otras especies las ha llevado a desarrollar relaciones miméticas, comensales, parásitas y mutualistas.Hölldobler y Wilson (1990), p. 471
Sus sociedades se caracterizan por la división del trabajo, la comunicación entre individuos y la capacidad de resolver problemas complejos. Estos paralelismos con las sociedades humanas han sido durante mucho tiempo fuente de inspiración y objeto de numerosos estudios.Estos paralelismos entre las sociedades humanas y las colonias de insectos sociales, tales como las hormigas y las abejas, en ningún caso se pueden entender desde el punto de vista de la sociología, pues los rasgos propios constitutivos de la sociedad humana serían impensables en un grupo de hormigas.
Muchas culturas humanas las utilizan como alimento, medicina y como objeto de rituales. Algunas especies son muy valoradas en su papel de agentes de control biológico.Hölldobler y Wilson (1990), pp. 619-629 Sin embargo, su capacidad de explotar recursos provoca que las hormigas entren en conflicto con los humanos, puesto que pueden dañar cultivos e invadir edificios.
Algunas especies, como las hormigas de fuego (género Solenopsis), son consideradas especies invasoras, ya que se han establecido en nuevas áreas donde han sido introducidas casualmente.
Etimología En castellano la palabra «hormiga» deriva del latín formīca, que tiene el mismo significado. Tiene el mismo origen que las palabras correspondientes en otras lenguas romances, como por ejemplo formiga (portugués, catalán y gallego), furnică (rumano), fourmi (francés) y formica (italiano). El nombre de la familia, Formicidae, también deriva del latín formīca.
Taxonomía y evolución Cladograma de la posición filogenética de la familia Formicidae. La familia Formicidae pertenece al orden de los himenópteros, que también incluye sínfitos, avispas y abejas. Las hormigas evolucionaron de un linaje dentro de los himenópteros aculeados, y un estudio de 2013 sugiere que son un grupo hermano de Apoidea. En 1966, E. O. Wilson y sus colegas identificaron los restos fósiles de una hormiga (Sphecomyrma) que vivió en el período Cretácico. El espécimen, atrapado en ámbar, datado como de hace más de 92 millones de años, tenía características tanto de hormigas como de avispas, pero que no se encuentran en las hormigas modernas. Sphecomyrma era probablemente un género recolector en la superficie, mientras que Haidomyrmex y Haidomyrmodes, géneros relacionados en la subfamilia Sphecomyrminae, se consideran depredadores arbóreos activos.
miniatura|† Nylanderia pygmaea en ámbar. Tras la expansión de las plantas con flor hace unos 100 millones de años, se diversificaron y asumieron una posición ecológica dominante hace unos 60 millones de años. Algunos estudios sugieren, sobre la base de grupos como Leptanillinae y Martialinae, que se diversificaron a partir de hormigas primitivas que probablemente serían depredadoras que vivían bajo tierra.
Durante el período cretácico, unas pocas especies de hormigas primitivas tenían una amplia distribución en el supercontinente Laurasia (el Hemisferio Norte). Eran escasas en comparación con otros insectos, representando aproximadamente el 1 % de la población de insectos. Las hormigas se volvieron dominantes tras la radiación adaptativa a principios del Paleógeno. Durante el Oligoceno y el Mioceno ya representaban el 20-40 % de todos los insectos encontrados en los principales yacimientos fósiles. De las especies que vivieron en el Eoceno, aproximadamente un género de cada diez sobrevive en la actualidad. Los géneros que sobreviven hoy comprenden el 56 % de los géneros encontrados en fósiles de ámbar bálticos (Oligoceno temprano) y el 92 % de los géneros en fósiles de ámbar dominicanos (aparentemente Mioceno temprano).Hölldobler y Wilson (1990), pp. 23-24
Las termitas, aunque también se las conoce como «hormigas blancas», no son realmente hormigas, ya que pertenecen al orden de los isópteros por lo que están más estrechamente relacionadas con las cucarachas y las mantis que con las hormigas. El hecho de que las hormigas y las termitas sean ambas eusociales fue motivado por un proceso de convergencia evolutiva. Las hormigas aterciopeladas parecen grandes hormigas, pero realmente son avispas hembras sin alas.
Distribución y diversidad Región Número deespecies Hölldobler y Wilson (1990), p. 4 Neotrópico 2162 Neártico 580 Europa 180 África 2500 Asia 2080 Melanesia 275 Australia 985 Polinesia 42 Habitan en todos los continentes excepto la Antártida y algunas grandes islas, como Groenlandia, Islandia y partes de Polinesia. Las islas hawaianas también carecen de especies de hormigas nativas. Ocupan una gran variedad de nichos ecológicos y son capaces de explotar una amplia gama de recursos alimenticios actuando como herbívoras directas o indirectas, depredadoras y carroñeras. La mayor parte de las especies son omnívoras generalistas, pero algunas se alimentan de forma especializada.
Se estima que hay entre mil billones (1015) y diez mil billones (1016) de hormigas viviendo sobre la Tierra. Su dominio ecológico se puede medir por su biomasa: estimaciones realizadas en distintos entornos indican que representan por término medio el 15-20 % del total de la biomasa de los animales terrestres, que se eleva a casi el 25 % en la zona tropical. De acuerdo con estas estimaciones, la biomasa de todas las hormigas existentes en el mundo sería similar a la biomasa total de todos los seres humanos.
Su rango de tamaño varía entre 0,75 y 52 mm.Hölldobler y Wilson (1990), p. 589 La extinta Titanomyrma giganteum es la hormiga gigante de mayor tamaño de la que se tiene conocimiento, mayor incluso que las del género Dorylus, las mayores hormigas gigantes existentes en la actualidad, de unos 5 cm de longitud, que viven en África Oriental y Central; el registro fósil indica que los machos medían unos 3 cm, pero las reinas alcanzaban los 6 cm, con una envergadura de unos 15 cm.
Su color también varía; la mayoría son rojas o negras, el verde es menos habitual, y algunas especies tropicales tienen un tono metálico. Actualmente, se han descrito unas 14 000 especies, aunque se estima que pueden ser más de 22 000, con la mayor diversidad localizada en la zona tropical. Los estudios taxonómicos continúan desarrollando su clasificación y sistemática, y las bases de datos en línea de especies de hormigas, incluidas AntBase e Hymenoptera Name Server, ayudan a seguir la pista de las especies conocidas y de las descritas más recientemente. La relativa facilidad con la que se pueden recoger especímenes y estudiar las hormigas en los distintos ecosistemas, las ha hecho muy útiles como especie indicadora en estudios de biodiversidad.
Morfología Tienen unas características morfológicas distintas de otros insectos, como las antenas en codo, glándulas metapleurales y una fuerte constricción de su segundo segmento abdominal en un peciolo en forma de nodo. La cabeza, mesosoma (el tórax más el primer segmento abdominal, fusionado a este) y metasoma o gáster (el abdomen menos los segmentos abdominales del peciolo) son sus tres segmentos corporales claramente diferenciados. El peciolo forma una cintura estrecha entre su mesosoma y el gáster. El peciolo puede estar formado por uno o dos nodos (solo el segundo, o el segundo y tercer segmento abdominal).Borror, Triplehorn y Johnson (1989), p. 737
miniatura|Fotografía de una hormiga bulldog en la que se aprecian sus potentes mandíbulas y los ojos compuestos relativamente grandes que le proporcionan una visión excelente. thumb|Vista frontal de la cabeza de Camponotus punctulatus. Como el resto de los insectos, las hormigas cuentan con exoesqueleto, una cobertura exterior que sirve de carcasa protectora alrededor del cuerpo y de punto de anclaje para los músculos, en contraste con el endoesqueleto de los humanos y otros vertebrados. Los insectos no tienen pulmones; el oxígeno y otros gases como el dióxido de carbono atraviesan el exoesqueleto a través de unas minúsculas válvulas llamadas espiráculos. Los insectos también carecen de vasos sanguíneos cerrados (sistema circulatorio abierto); en cambio, tienen un tubo perforado, largo y delgado (denominado «aorta dorsal»), que se extiende por la parte superior del cuerpo y que hace las funciones de corazón y bombea hemolinfa hacia la cabeza, gobernando así la circulación de los fluidos internos. El sistema nervioso se compone de un cordón nervioso ventral que se extiende a lo largo del cuerpo, con varios ganglios y ramas que llegan a los extremos de los apéndices.Borror, Triplehorn y Johnson (1989), pp. 24-71
miniatura|izquierda|350px|Diagrama de una hormiga obrera. La cabeza de una hormiga contiene muchos órganos sensoriales. Como la mayor parte de insectos, tienen ojos compuestos formados por numerosas lentes minúsculas unidas. Sus ojos son adecuados para detectar movimiento, pero no ofrecen una gran resolución. También tienen tres pequeños ocelos (ojos simples) en la parte superior de la cabeza, que detectan el nivel lumínico y la polarización de la luz. En comparación con los vertebrados, la mayoría tienen una visión pobre o mediocre, y algunas especies subterráneas son completamente ciegas. Sin embargo, otras especies, como la hormiga bulldog australiana, tienen una vista excepcional. También en la cabeza cuentan con dos antenas, órganos con los que pueden detectar sustancias químicas, corrientes de aire y vibraciones y sirven a su vez para transmitir y recibir señales por medio del tacto. Disponen de dos fuertes mandíbulas, que usan para transportar alimentos, manipular objetos, construir nidos y para defenderse. Algunas especies tienen una cámara intrabucal, una especie de pequeño bolsillo que almacena alimento, para después pasárselo a otras hormigas o a las larvas.