alt=|miniaturadaimagem|Primeiro instante da diapausa de inverno na espécie de lagarta Pyronia tythonus.|225x225pxDiapausa é uma retenção temporária do desenvolvimento e está presente em quase todos os filos animais. É controlada por fatores fisiológicos endógenos e pode ou não envolver uma diminuição do metabolismo. A diapausa pode ocorrer em diferentes fases do desenvolvimento,Danks HV. Insect Dormancy: an Ecological Perspective. Biological Survey of Canada Monograph Series I. Gloucester, Ontario, Canada: Tyrell Press, 1987, p. 439. podendo ser ativada por alterações hormonais intrínsecas do desenvolvimento do organismo ou por fatores preditivos de mudanças ambientais. As vantagens biológicas da diapausa podem variar em diferentes habitats e espécies. Peixes de água doce que apresentam ovos com diapausa, podem colonizar corpos d'água intermitentes e possibilitar o rápido restabelecimento da população sob condições favoráveis. Insetos podem utilizar a diapausa para evitar predação, e mamíferos podem sincronizar o desenvolvimento do feto com condições ambientais mais propícias.Physiological strategies during animal diapause: lessons from brine shrimp and annual killifish. Podrabsky JE, Hand SC J Exp Biol. 2015 Jun; 218 (Pt 12):1897-906.
Histórico miniaturadaimagem|Triops longicaudatus (criaturas do período Devoniano) que são capazes de manter os ovos em estado de diapausa por até 30 anos. Originalmente, W.M. Wheeler (1893) aplicou o termo “diapausa” para um estágio em repouso durante a embriogênese, e o seu uso foi subsequentemente alterado para se referir a uma supressão do crescimento, desenvolvimento ou reprodução em qualquer estágio de desenvolvimento do inseto.Seasonal Adaptations of Insects, Maurice J. Tauber. Catherine A. Tauber. Shinzo Masaki Posteriormente, o conceito também foi utilizado para características semelhantes observadas em demais artrópodes e também em alguns vertebrados.de Oliveira, Adriele Karlokoski Cunha, and Igor Soares de Oliveira. "A influência da temperatura nas histórias de vida de vertebrados." Revista da Biologia (2014).
Vantagens Os organismos, na maioria das vezes, passam por períodos de retardo em um estado de dormência. Este estado relativamente inativo apresenta o benefício de conservar energia, a qual pode ser usada durante os períodos subsequentes ao retardo. Além disso, a fase de dormência de um organismo é frequentemente mais tolerante às condições adversas no ambiente (seca, temperaturas extremas, pouca luminosidade, etc). A diapausa é considerada um investimento no estilo de vida com benefícios próprios, custos e compensações.Bradshaw WE; Armbruter; PA; Holzapfel CM. 1998. Fitness consequences of hibernal diapauses in the pitcher-plant mosquito, Wyeomyia smithii. Ecology 79: 1458-1462. A baixa viabilidade por alimento promove diapausas numa grande variedade de organismosBeck SD. 1980. Insect photoperiodism. 2 ed. Academic Press, New York. Gilbert JJ; Schreiber DK. 1998. Asexual diapause induced by food limitation in the rotifer Synchaeta pectinata. Ecology 79:1371-1381Harper JL. 1977. Population biology of plants. Academic Press, New York, USA. como ocorre no fotoperíodo, em insetos terrestresTauber MJ; Tauber CA; Masaki S. 1986. Seasonal adaptation of insects. Oxford University Press, New York, USA. e ácaros.Lees Ad. 1953. Enviromental factors controlling the evocation and termination of diapause in the fruit tree red spider mite Metatetranychus ulmi Koch (Acarina: Tetranychidae). Ann Appl Biol 40:449-486
Apesar de ser vantajosa, a diapausa possui os seus custos. Algumas espécies que apresentam diapausa prolongada e um tamanho corporal relativamente grande (comparado ao tamanho da presa), podem ser mais facilmente predados por estarem em um estado mais indefensível.Matsuo, Y. "Cost of prolonged diapause and its relationship to body size in a seed predator." Functional Ecology 20.2 (2006): 300-306.
Tipos de Diapausa A dormência pode ser obrigatória ou facultativa.Muller, H.J. (1970) Food distribution, searching success and predator-prey models. In: The Mathematical Theory of the Dynamics of Biological populations (R.W. Hiorns, ed.), pp. 87-101. Academic Press, London. A dormência obrigatória é iniciada antes das condições adversas e é muitas vezes encontrada em ambientes previsíveis. É geralmente referida como diapausa em animais e como dormência primária ou inata em plantas.Harper, J.L. (1977) The population Biology of Plants. Academic Press, London. Já a dormência facultativa é uma condição que permite que os organismos fiquem ativos o maior tempo possível antes de serem submetidos às condições desfavoráveis.
Diapausa obrigatória Se a diapausa ocorrer durante cada geração, independentemente das condições ambientais que o indivíduo está inserido, é considerada uma "diapausa obrigatória". Na diapausa obrigatória a espécie apresenta um ciclo de vida univoltino, em que cada organismo de cada geração entrará em diapausa, independentemente de qualquer alteração ambiental (apesar que certos fatores podem acelerar o processo).Castro, A. C. D. (2016). Mecanismo de indução e quebra de diapausa em Euryades corethrus (LEPDOPTERA: PAPILIONIDAE: TROIDINI).
Embrionáriaminiaturadaimagem|O canguru é um exemplo de mamífero que faz diapausa embrionáriaConsiste em um estado programado de interrupção ou profunda lentidão do desenvolvimento embrionário presente em todas as gestações, configurando um tipo de diapausa obrigatória. Ocorre em muitas espécies de animais e funciona como mecanismo para retardar ou inativar temporariamente o desenvolvimento completo dos embriões após a fertilização, concluindo posteriormente a gestação. A duração deste período de interrupção é variável. Assim, a diapausa embrionária permite um ajuste do tempo entre a fertilização e a conclusão do desenvolvimento. Os mecanismos de diapausa embrionária evoluíram independentemente diversas vezes e em razão disso, os detalhes morfológicos e bioquímicos desses organismos costumam variar entre diferentes grupos de animais.
Entre os vertebrados, a diapausa embrionária ocorre em certos peixes, tartarugas, aves e tanto mamíferos marsupiais como placentários. Pode ocorrer em até três fases distintas em alguns, mas não todos vertebrados: Embryonic diapause in vertebrates.Mead RA J Exp Zool. 1993 Sep 1; 266(6):629-41.Ewert MA. Cold torpor, diapause, delayed hatching and aestivation in reptiles and birds. In: Egg Incubation: Its Effects on Embryonic Development in Birds and Reptiles, edited by Deeming DC, Ferguson MWJ. New York: Cambridge University Press, 1991, p. 173–191 FASECARACTERÍSTICASDIAPAUSA IAnterior ao desenvolvimento: na gastrulação e logo após a formação do blastômeroDIAPAUSA IITardiamente, após a gastrulação do embriãoDIAPAUSA IIIEmbrião já em fase final de desenvolvimento e logo antes da eclosão do ovo. É chamada comumente de implantação tardia em mamíferos placentários, pois o retardo no desenvolvimento embrionário ocorre quando o embrião está no estágio de maturação de blastocisto, antes da implantação do embrião na parede uterina.Referência: Hill,Gordon A.; Wyse,Margaret Anderson. Fisiologia Animal. Biotemas, Florianópolis, 2.ed, p. 433-434, 2016. Diapausa Embrionária em Mamíferosminiaturadaimagem|Lobo marinho (Arctocephalus gazella)O atraso na implantação em algumas espécies de mamíferos é classificado como diapausa obrigatória por ser uma característica de todas as gestações. Seu papel neste caso é coincidir o desenvolvimento embrionário com a estação mais favorável. Na Antártica, os lobos-marinhos da espécie Arctocephalus gazella ilustram o atraso da implantação nesse contexto. A fêmea entra em estro e cruza nos dias subsequentes ao parto durante o começo do verão. Se conceber uma nova progênie, ela não pode se dar ao luxo de parir muito antes ou muito depois do início do verão do próximo ano. Se ela parir antes - na primavera antártica - seu filhote recém-nascido pode experimentar imediatamente um frio devastador. Se ela parir depois, seu recém-nascido pode ter um período de verão muito curto para amadurecer antes do seu primeiro inverno. Na verdade, o espaço de tempo entre o dia em que a fêmea copula e o dia do parto é de quase 365 dias exatos. O desenvolvimento placentário requer, entretanto somente 260 dias. O tempo entre a cópula e parto é ajustado para ser de 365 dias por meio do atraso da implantação. Após a fertilização de um ovo até seu estágio de blastocisto, ele entra em uma pausa de desenvolvimento (dentro do útero) por 3 a 4 meses. Ele permanece nesse estágio de pausa por tempo suficiente para que, quando reiniciar o desenvolvimento e a implantação (sob controle do fotoperíodo), ainda restem 250 dias antes da data adequada para o nascimento.Hill,Gordon A.; Wyse,Margaret Anderson. Fisiologia Animal. Biotemas, Florianópolis, 2.ed, p. 433-434, 2016.
Diapausa facultativa Ocorrência opcional da diapausa, denominada diapausa facultativa, ocorre onde condições adversas não acontecem com tanta frequência ou não são previsíveis. Os insetos, por exemplo, apresentam várias gerações por ano e continuam com o seu ciclo de vida até um evento que estimule a indução da diapausa.( Encyclopedia of Entomology, John L. Capinera, pg 1400) A diapausa facultativa surge em resposta a estímulos específicos do ambiente, o que resulta em espécies com ciclos de vida multivoltinos, onde nem todos os indivíduos entraram em diapausa.
A influência da idade sobre a incidência da diapausa é provavelmente uma estratégia reprodutiva adaptativa. Como os ovos são colocados tardiamente na estação, é improvável que esses completem o seu desenvolvimento antes do início do inverno. As fêmeas provavelmente protegerão aqueles ovos em que elas mais apostam no sucesso do desenvolvimento, diversificando a taxa de desenvolvimento entre seus filhos e espalhando o desenvolvimento em várias épocas. A baixa previsibilidade das futuras condições ambientais pode explicar a diversidade das estratégias reprodutivas femininas.(Leon R. Hockham, Jeff A. Graves, Michael G. Ritchie (2001). “Variable maternal control of facultative egg diapause in the bushcricket Ephippiger ephippiger” . Ecological Entomology, p 143–147. doi: 10.1046/j.1365-2311.2001.00312.x)
Diapausa em Artrópodes miniaturadaimagem|Mosca do gênero Sarcophaga. Expressam um gene específico da diapausa em suas pupas.
Evolução da Diapausa A descoberta de uma relação próxima entre os mecanismo da diapausa e a ação de hormônios metamórficos torna possível levantar teorias prováveis à respeito da origem da diapausa na filogenia de insetos. Nessa conexão, cinco fatos importantes devem ser enfatizados: 1. A diapausa é também conhecida por ocorrer em outros grupos de Artrópodes assim como em Acari e também, provavelmente, em Crustacea, Arachnida e Myriapoda. 2. A causa interna primária da diapausa foi a interrupção na produção de neuro-hormônio secretado pelas células neurossecretoras do cérebro. 3. Mesmo sendo uma característica intraespecífica, espécies proximamente relacionadas diferem frequentemente na manifestação da diapausa. 4. A diapausa sempre possui uma característica adaptativa clara.
5. Apesar da tendência de mostrar a diapausa como um fator geneticamente condicionado, a aparência da diapausa numa espécie em particular pode ser determinada por um estímulo recebido durante a ontogênese.(D. R. Khanna (2004). Biology of Arthropoda,pg 314)
Fases da DiapausaMartins, ROGERIO P., and MARCOS S. Barbeitos. "Adaptações de insetos e mudanças no ambiente: Ecologia e evolução da diapausa." Ecologia e comportamento de insetos. Série Oecologia Brasiliensis 8 (2000): 149-192. Pré diapausa:
Preparação:
A preparação para a diapausa inclui a estocagem de reservas, mudanças morfo-fisiológicas, bioquímicas, comportamentais e na taxa de desenvolvimento do inseto.
Indução (estado sensitivo):
Nessa fase, fatores endógenos ou exógenos, induzem o processo de diapausa
Diapausa:
Entrada: