miniatura|upright=1.5|Bobo-pequeno pode voar diretamente para casa quando libertada, navegando milhares de milhas sobre terra ou mar.
Navegação animal é a capacidade de muitos animais de encontrar seu caminho com precisão sem mapas ou instrumentos. Aves como a Gaivina-do-ártico, insetos como a borboleta-monarca e peixes como o salmão realizam regularmente migrações de milhares de milhas de e para seus locais de reprodução, e muitas outras espécies navegam efetivamente por distâncias menores.
A navegação estimada, isto é, a navegação a partir de uma posição conhecida utilizando apenas informações sobre a própria velocidade e direção, foi sugerida por Charles Darwin em 1873 como um possível mecanismo. No século XX, Karl von Frisch demonstrou que as abelhas-melíferas podem navegar pelo Sol, pelo padrão de polarização do céu azul e pelo campo magnético da Terra; entre esses mecanismos, utilizam o Sol sempre que possível. William Tinsley Keeton demonstrou que os pombos-correio também podiam utilizar uma série de pistas de navegação, incluindo o Sol, o campo magnético da Terra, a olfação e a visão. Ronald Lockley demonstrou que uma pequena ave marinha, a pardela-sombria, podia orientar-se e voar de volta para casa em velocidade máxima quando libertada longe de seu local de origem, desde que o Sol ou as estrelas estivessem visíveis.
Várias espécies de animais podem integrar pistas de diferentes tipos para se orientar e navegar efetivamente. Insetos e aves são capazes de combinar pontos de referência aprendidos com a direção percebida — a partir do campo magnético da Terra ou do céu — para determinar onde estão e, assim, navegar. Os "mapas" internos são frequentemente formados por meio da visão, mas outros sentidos, incluindo a olfação e a ecolocalização, também podem ser utilizados.
A capacidade dos animais selvagens de navegar pode ser afetada negativamente por produtos da atividade humana. Por exemplo, há evidências de que os pesticidas podem interferir na navegação das abelhas, e que a iluminação artificial pode prejudicar a orientação das tartarugas-marinhas. Primeiras pesquisas
miniatura|upright|Karl von Frisch (1953) descobriu que as operárias da abelha-europeia podem navegar e indicar a outras operárias a distância e a direção até uma fonte de alimento por meio de uma dança do requebrado. Em 1873, Charles Darwin escreveu uma carta à revista Nature, argumentando que os animais, incluindo os seres humanos, têm a capacidade de navegar por navegação estimada, mesmo quando possuem um sentido de "bússola" magnética e a capacidade de navegar pelas estrelas:
Mais tarde, em 1873, Joseph John Murphy respondeu a Darwin, escrevendo à Nature uma descrição de como acreditava que os animais realizavam a navegação estimada, por meio do que hoje é chamado de navegação inercial:
Karl von Frisch (1886–1982) estudou a abelha-europeia, demonstrando que as abelhas podem reconhecer uma direção de bússola desejada de três maneiras diferentes: pelo Sol, pelo padrão de polarização do céu azul e pelo campo magnético da Terra. Ele demonstrou que o Sol é a bússola preferencial ou principal; os outros mecanismos são utilizados sob céu nublado ou dentro de uma colmeia escura.
William Tinsley Keeton (1933–1980) estudou pombos-correio, demonstrando que eles eram capazes de navegar utilizando o campo magnético da Terra, o Sol e também pistas olfativas e visuais.
Donald Griffin (1915–2003) estudou a ecolocalização em morcegos, demonstrando que ela era possível e que os morcegos utilizavam esse mecanismo para detectar e rastrear presas e para "ver" e, assim, navegar pelo mundo ao seu redor.
Ronald Lockley (1903–2000), autor de numerosos estudos sobre aves em mais de cinquenta livros, foi pioneiro na ciência da migração das aves. Ele realizou um estudo de doze anos sobre pardelas, como o Bobo-pequeno, vivendo na remota ilha de Skokholm. Essas pequenas aves marinhas realizam uma das migrações mais longas entre as aves — 10.000 km —, mas retornam à toca exata onde nidificam em Skokholm ano após ano. Esse comportamento levou à questão de como elas se orientavam. Mecanismos
Lockley iniciou seu livro Animal Navigation com as seguintes palavras:
Vários mecanismos de cognição espacial foram propostos para explicar a navegação animal, e há evidências a favor de diversos deles. Os pesquisadores frequentemente foram obrigados a descartar as hipóteses mais simples — por exemplo, alguns animais conseguem navegar em noites escuras e nubladas, quando nem pontos de referência nem sinais celestes, como o Sol, a Lua ou as estrelas, estão visíveis. Os principais mecanismos conhecidos ou hipotetizados são descritos a seguir.
Pontos de referência memorizados
Animais, incluindo mamíferos, aves e insetos como abelhas e vespas (Ammophila e Sphex), são capazes de aprender pontos de referência em seu ambiente e utilizá-los na navegação. miniatura|centro|Vespas-amarelas usando uma pedra como ponto de referência para navegar até a entrada de seu ninho. Quando a pedra foi deslocada, elas continuaram, por algum tempo, retornando e se orientando em relação à pedra
Orientação pelo Sol miniatura|O pulga-da-areia, Talitrus saltator, utiliza o Sol e seu relógio interno para determinar a direção. Alguns animais podem navegar utilizando sinais celestes, como a posição do Sol. Como o Sol se move no céu, a navegação por esse meio também exige um relógio interno. Muitos animais dependem desse relógio para manter seu ritmo circadiano. Entre os animais que utilizam a orientação por bússola solar estão peixes, aves, tartarugas-marinhas, borboletas, abelhas, pulgas-da-areia, réptils e formigas.
Quando pulgas-da-areia (como Talitrus saltator) são levadas para uma praia, elas encontram facilmente o caminho de volta ao mar. Demonstrou-se que isso não ocorre simplesmente por se deslocarem ladeira abaixo ou em direção à visão ou ao som do mar. Um grupo de pulgas-da-areia foi aclimatado a um ciclo dia/noite sob iluminação artificial, cujo horário foi gradualmente alterado até ficar 12 horas fora de fase em relação ao ciclo natural. Em seguida, as pulgas-da-areia foram colocadas na praia sob luz solar natural. Elas se afastaram do mar, subindo pela praia. O experimento indicou que as pulgas-da-areia utilizam o Sol e seu relógio interno para determinar sua direção de deslocamento e que haviam aprendido a direção real para o mar naquela praia específica.
Experimentos com Bobo-pequeno mostraram que, quando libertadas "sob um céu limpo" longe de seus ninhos, as aves marinhas primeiro se orientavam e depois partiam na direção correta. Porém, se o céu estivesse nublado no momento da soltura, as pardelas voavam em círculos.
As borboletas-monarca utilizam o Sol como uma bússola para orientar sua migração outonal em direção sudoeste, do Canadá ao México. Orientação pelo céu noturno
Em um experimento pioneiro, Lockley demonstrou que mariolas colocadas em um planetário que exibia o céu noturno se orientavam em direção ao sul; quando o céu do planetário era então girado muito lentamente, as aves mantinham sua orientação em relação às estrelas exibidas. Lockley observa que, para navegar pelas estrelas, as aves precisariam tanto de um "sextante quanto de um cronômetro": uma capacidade incorporada de reconhecer padrões de estrelas e navegar por eles, o que também requer um relógio preciso para determinar a hora do dia.
Em 2003, demonstrou-se que o besouro-do-esterco africano Scarabaeus zambesianus navega utilizando padrões de polarização da luz da Lua, tornando-o o primeiro animal conhecido a utilizar a luz lunar polarizada para orientação. Em 2013, demonstrou-se que os besouros-do-esterco podem navegar quando apenas a Via Láctea ou aglomerados de estrelas brilhantes estão visíveis, tornando os besouros-do-esterco os únicos insetos conhecidos por se orientarem pela galáxia.
Orientação pela luz polarizada miniatura|O modelo de céu de Rayleigh mostra como a polarização da luz pode indicar a direção para as abelhasAlguns animais, especialmente insetos como a abelha-melífera, são sensíveis à polarização da luz. As abelhas-melíferas podem utilizar a luz polarizada em dias nublados para estimar a posição do Sol no céu em relação à direção da bússola na qual pretendem viajar. O trabalho de Karl von Frisch demonstrou que as abelhas podem identificar com precisão a direção e a distância entre a colmeia e uma fonte de alimento, geralmente uma área com flores produtoras de néctar. Uma abelha operária retorna à colmeia e indica às outras operárias a distância e a direção, em relação ao Sol, da fonte de alimento por meio de uma dança do requebrado. As abelhas observadoras conseguem então localizar o alimento voando a distância indicada na direção determinada, embora outros biólogos tenham questionado se elas necessariamente fazem isso ou se são simplesmente estimuladas a partir e procurar alimento. No entanto, as abelhas são certamente capazes de memorizar a localização do alimento e retornar a ela com precisão, independentemente de o clima estar ensolarado (caso em que a navegação pode ocorrer pelo Sol ou por pontos de referência visuais memorizados) ou predominantemente nublado (quando a luz polarizada pode ser utilizada).
Magnetorrecepção miniatura|O pombo-correio pode retornar rapidamente para casa, utilizando sinais como o campo magnético da Terra para se orientar.
Alguns animais, incluindo mamíferos como os ratos-toupeira-cegos (Spalax)
Os pombos-correio utilizam informações do campo magnético juntamente com outros sinais de navegação. O pesquisador pioneiro William Keeton demonstrou que pombos-correio cujo relógio interno havia sido alterado não conseguiam se orientar corretamente em um dia claro e ensolarado, mas conseguiam fazê-lo em um dia nublado, sugerindo que as aves preferem utilizar a direção do Sol, mas passam a utilizar uma pista fornecida pelo campo magnético quando o Sol não está visível. Isso foi confirmado por experimentos com ímãs: os pombos não conseguiam se orientar corretamente em um dia nublado quando o campo magnético era perturbado. Olfato
miniatura|upright|Salmãos que retornam ao local de origem podem usar o olfato para identificar o rio onde se desenvolveram.
A navegação olfativa foi sugerida como um possível mecanismo utilizado pelos pombos. O modelo do «mosaico» de Papi sustenta que os pombos constroem e memorizam um mapa mental dos odores de sua área, reconhecendo sua localização por meio do odor local. O modelo do «gradiente» de Wallraff sustenta que existe um grande gradiente de odor, contínuo e estável, que permanece inalterado durante longos períodos. Se existissem dois ou mais desses gradientes em direções diferentes, os pombos poderiam determinar sua localização em duas dimensões com base na intensidade dos odores. No entanto, não está claro se tais gradientes estáveis realmente existem. Papi encontrou evidências de que pombos anósmicos (incapazes de detectar odores) eram muito menos capazes de se orientar e navegar do que pombos normais, portanto o olfato parece ser importante na navegação dos pombos. No entanto, não está claro como as pistas olfativas são utilizadas.
As pistas olfativas podem ser importantes para os salmãos, conhecidos por retornar exatamente ao rio onde nasceram. Lockley relata evidências experimentais de que peixes como os vairões conseguem distinguir com precisão as águas de diferentes rios. Os salmões podem usar seu sentido magnético para navegar até as proximidades de seu rio e, então, utilizar o olfato para identificá-lo a curta distância.
Receptores de gravidade Estudos de rastreamento por GPS indicam que anomalias gravitacionais podem desempenhar um papel na navegação de pombos-correio.
Outros sentidos