Hybodontiformes, comumente chamados de hibodontes, representam um grupo extinto de peixes cartilaginosos semelhantes a tubarões (condrictes) que existiram desde o final do Devoniano até o Cretáceo Superior. Os hibodontes compartilham um ancestral comum próximo com os tubarões modernos e raias (Neoselachii) como parte do clado Euselachii. Eles são distinguidos de outros condrictes por seus espinhos de barbatana distintos e espinhos cefálicos presentes na cabeça dos machos. Um grupo ecologicamente diverso, eles eram abundantes em ambientes marinhos e de água doce durante o final do Paleozoico e início do Mesozoico, mas tornaram-se raros em ambientes marinhos abertos no final do Jurássico, tendo sido amplamente substituídos por tubarões modernos, embora ainda fossem comuns em habitats de água doce e marinhos marginais. Eles sobreviveram até o final do Cretáceo, antes de serem extintos. Etimologia O termo hibodonte vem da palavra grega ὕβος ou ὑβός que significa corcunda e ὀδούς, ὀδonт que significa dente. Esse nome foi dado com base em seus dentes cônicos comprimidos.
História taxonômica Os hibodontes foram descritos pela primeira vez no século XIX com base em dentes fósseis isolados (Agassiz, 1837). Eles foram separados pela primeira vez dos tubarões vivos por Zittel (1911).Zittel, K. von, 1911, Grunzuege der Palaontologie, 2 ed. II. Abt. Vertebrata, vii + 598 pp. R. Oldenburg Verlag, Muchen, Berlin. Embora historicamente se argumentasse uma relação próxima com a ordem dos tubarões modernos Heterodontiformes, isso foi refutado. Hybodontiformes são grupo-total de elasmobrânquios e o grupo-irmão de Neoselachii, que inclui os tubarões modernos e as raias. Hybodontiformes e Neoselachii são agrupados no clado Euselachii, com a exclusão de outros elasmobrânquios do grupo-total, como . Os hibodontes são divididos em várias famílias, mas a taxonomia de nível mais alto, especialmente os táxons do Mesozoico, é mal resolvida.
Cladograma simplificado das relações dos condrictes seguindo vários estudos.
Descrição
Os maiores hibodontes atingiam comprimentos de 2 a 3 m, enquanto outros eram muito menores, com comprimentos corporais adultos em torno de 25 cm. Os hibodontes tinham uma forma corporal geralmente robusta. Devido aos seus esqueletos cartilaginosos normalmente se desintegrarem após a morte, como em outros condrictes, os hibodontes são geralmente descritos e identificados com base em fósseis de dentes e espinhos de barbatana, que têm maior probabilidade de serem preservados. Squeletos parciais ou completos raros são conhecidos em áreas de preservação excepcional.Lane, J. A., and Maisey, J. G., 2009, Pectoral Anatomy of Tribodus limae (Elasmobranchii: Hybodontiformes) from the Lower Cretaceous of Northeastern Brazil: Journal of Vertebrate Paleontology, v. 29, no. 1, p. 25-38.Os hibodontes são reconhecidos por possuírem dentes com uma cúspide proeminente que é mais alta do que as cúspides laterais.Koot, M. B., Cuny, G., Tintori, A., and Twitchett, R. J., 2013, A new diverse shark fauna from the Wordian (Middle Permian) Khuff Formation in the interior Haushi-Huqf area, Sultanate of Oman: Palaeontology, v. 56, no. 2, p. 303-343. Seus dentes são frequentemente preservados como fósseis incompletos porque a base do dente não é bem ligada à coroa. Os hibodontes foram inicialmente divididos em dois grupos com base no formato dos dentes.Agassiz, L., 1833-1844, Recherches sur les poisons fossils. Neuchatel, 5 vols. 1420 pp. with supplement. Um grupo tinha dentes com cúspides acuminadas que careciam de cavidade pulpar; estes são chamados de dentes osteodontes. O outro grupo tinha uma disposição diferente das cúspides e possuía uma cavidade pulpar; estes são chamados de dentes ortodontes.Maisey, J. G., 1982, The anatomy and interrelationships of Mesozoic hybodont sharks: American Museum Novitates, v. 2724. Por exemplo, a espécie de hibodonte Heterophychodus steinmanni possui dentes osteodontes com canais vasculares de dentina que são dispostos verticalmente paralelos uns aos outros, também chamados de 'dentina tubular'.Cuny, G., Suteethorn, V., Buffetaut, E., and Philippe, M., 2003, Hybodont sharks from the Mesozoic Khorat Group of Thailand: Mahasarakham University Journal, v. 22. As coroas desses dentes osteodontes são cobertas por uma única camada de esmaltoide. Os dentes dos hibodontes serviam a uma variedade de funções dependendo da espécie, incluindo moer, triturar (), rasgar, prender e até cortar.
Caracterizam-se por possuírem duas barbatanas dorsais, cada uma precedida por um espinho. A morfologia do espinho da barbatana é única para cada espécie de hibodonte. Os espinhos são alongados e suavemente curvados em direção à parte traseira, com a parte posterior do espinho sendo coberta por dentículos em forma de gancho, normalmente em duas fileiras paralelas que correm ao longo do comprimento do espinho, às vezes com uma crista entre elas. Parte da frente dos espinhos é frequentemente coberta por uma ornamentação estriada, enquanto em outros hibodontes essa região é coberta por fileiras de pequenas protuberâncias. Os espinhos são mineralizados e compostos principalmente por osteodentina, enquanto a ornamentação é formada por esmalte.Maisey, J. G., 1978, Growth and form of spines in hybodont sharks: Palaeontology, v. 21, no. 3, p. 657-666. Espinhos de barbatana semelhantes também são encontrados em muitos grupos extintos de condrictes, bem como em alguns tubarões modernos como Heterodontus e esqualídeos. Os machos possuíam um ou dois pares de espinhos cefálicos na cabeça, uma característica distintiva dos hibodontes. Esses espinhos, embora de posicionamento variável, eram sempre colocados atrás da órbita ocular, e eram compostos por uma base dividida em três lobos, com a parte principal do espinho curvada para trás, a maioria dos espécimes apresentando uma farpa perto do ápice. Esses espinhos, assim como os espinhos das barbatanas, eram mineralizados, com a base composta por osteodentina, enquanto a parte principal do espinho era coberta por esmalte. Os machos possuíam pterigopódios usados no acasalamento, como os tubarões modernos. Os hibodontes tinham uma barbatana caudal totalmente heterocerca, onde o lobo superior da barbatana era muito maior do que o inferior devido à extensão da coluna vertebral para dentro dele. Como os tubarões e raias vivas, a pele dos hibodontes era coberta por dentículos dérmicos. Eles depositavam cápsulas de ovos, semelhantes às produzidas por peixes cartilaginosos vivos. A maioria das cápsulas de ovos de hibodontes é atribuída ao gênero , que se estreita em direção a ambas as extremidades, com uma extremidade tendo uma gavinha que se fixava ao substrato, e a seção intermediária sendo composta por pelo menos três bandas torcidas.
Ecologia
Os fósseis de hibodontes são encontrados em ambientes de deposição que variam de marinhos a fluviais (depósitos de rios). Pensa-se que muitos hibodontes tenham sido eurialinos, capazes de tolerar uma ampla gama de salinidades. Eles habitaram ambientes de água doce desde o início de sua história evolutiva, abrangendo desde o Carbonífero em diante. Com base em análises isotópicas, é provável que algumas espécies tenham vivido permanentemente em ambientes de água doce, enquanto outras podem ter migrado entre ambientes marinhos e de água doce.Cuny, G. 2012. Freshwater hybodont sharks in Early Cretaceous ecosystems: a review. 518–529. In P. Godefroit (ed.) Bernissart dinosaurs and Early Cretaceous terrestrial ecosystems. Indiana University Press, 648 pp. Sugere-se que um gênero de hibodonte, Onychoselache, do Carbonífero inferior da Escócia, fosse capaz de locomoção anfíbia devido às suas barbatanas peitorais bem desenvolvidas, semelhante aos tubarões orectolobiformes modernos, como os tubarões-bambu e o tubarão-tapete. Sugeriu-se também que os machos usavam seus espinhos cefálicos para segurar as fêmeas durante o acasalamento. As cápsulas de ovos preservadas atribuídas a indicam que pelo menos alguns hibodontes depositavam seus ovos em ambientes de água doce e salobra, com os ovos sendo fixados à vegetação por meio de uma gavinha. A postura de ovos em água doce não é conhecida em nenhum peixe cartilaginoso vivo.Fischer, J. A. N., Voigt, S., Schneider, J. W., Buchwitz, M., and Voigt, S., 2011, A selachian freshwater fauna from the Triassic of Kyrgyzstan and its implication for Mesozoic shark nurseries: Journal of Vertebrate Paleontology, v. 31, no. 5, p. 937-953. Sugere-se que pelo menos alguns hibodontes utilizavam locais específicos como berçários, como nos depósitos lacustres triássicos da formação Madygen no Quirguistão, onde se sugere que os ovos de eram depositados nas margens dos lagos ou em áreas rio acima, onde os juvenis eclodiam e amadureciam antes de migrarem para áreas mais profundas do lago como adultos.Pensa-se que os hibodontes tenham sido geralmente nadadores relativamente lentos, embora capazes de rápidos surtos de locomoção. Alguns como Hybodus são considerados predadores ativos capazes de se alimentar de presas que se moviam rapidamente,Maisey, J. G., 2012, What is an 'elasmobranch'? The impact of palaeontology in understanding elasmobranch phylogeny and evolution: Journal of Fish Biology, v. 80, no. 5, p. 918-951. com conteúdos estomacais preservados de um espécime de Hybodus hauffianus indicando que eles se alimentavam de belemitas (um tipo extinto de cefalópode semelhante a uma lula). Os hibodontes têm uma ampla variedade de formatos de dentes. Essa variedade sugere que eles aproveitavam múltiplas fontes de alimento. Pensa-se que alguns que tinham dentes mais largos e planos se especializavam em esmagar ou moer presas de carapaça dura (), com alguns como provavelmente consumindo presas de corpo duro e mole. Frequentemente, múltiplas espécies de hibodontes com diferentes preferências de presas coexistiam no mesmo ecossistema.Cappetta, H., Buffetaut, E., Cuny, G., and Suteethorn, V., 2006, A new Elasmobranch assemblage from the Lower Cretaceous of Thailand Palaeontology, v. 49, no. 3, p. 547-555.
História evolutiva