O C1 e o P1 (também chamados de P100) são dois componentes de potencial relacionado a eventos (ERP) registrados no couro cabeludo humano, coletados por meio de uma técnica chamada eletroencefalografia (EEG). O C1 é chamado assim porque foi o primeiro componente de uma série de componentes encontrados para responder a estímulos visuais quando foi descoberto pela primeira vez. Pode ser um componente negativo (ao usar um ponto de referência mastoide) ou um componente positivo com seu pico normalmente observado na faixa de 65–90 ms após o início do estímulo. O P1 é chamado de P1 porque é o primeiro componente positivo (ao usar também um ponto de referência mastoide) e seu pico é normalmente observado em cerca de 100 ms. Ambos os componentes estão relacionados ao processamento de estímulos visuais e estão sob a categoria de potenciais chamados potenciais evocados visualmente (VEPs). Acredita-se que ambos os componentes sejam evocados dentro dos córtices visuais do cérebro, com C1 ligado ao córtex visual primário (córtex estriado) do cérebro humano e P1 ligado a outras áreas visuais (córtex extraestriado). Uma das principais distinções entre esses dois componentes é que, enquanto o P1 pode ser modulado pela atenção, o C1 é tipicamente invariável em diferentes níveis de atenção.
História
Os diferentes componentes dentro da categoria de VEPs foram descritos pela primeira vez por Spehlmann em 1965, que comparou ERPs humanos ao visualizar estímulos padronizados e difusos que eram rapidamente exibidos na tela enquanto uma pessoa visualizava a área geral onde o flash deveria aparecer.Spehlmann, R. (1965). The average electrical responses to diffuse and to patterned light in the human. Electroencephology and Clinical Neuropsychology, 19, 560-569. No entanto, foi somente com Jeffreys e Axford que os primeiros componentes individuais desses VEPs foram delineados, incluindo o componente C1. Eles fizeram com que participantes humanos visualizassem padrões de estímulos de quadrados por um tempo muito curto (25 ms), aperiodicamente, em diferentes partes dos campos visuais do participante enquanto eram gravados usando eletrodos colocados na parte de trás da cabeça. Especificamente, eles gravaram em três locais de eletrodos colocados na linha média longitudinal da cabeça: um 3 cm anterior ao ínion (a projeção óssea na parte posteroinferior do crânio) e dois 3 cm para cada lado da linha média. Após calcular a média entre testes semelhantes (testes em que os estímulos foram apresentados na mesma parte do campo visual) e observar os ERPs, Jeffreys e Axford postularam que há dois componentes distintos nos primeiros 150 milissegundos, o C1 e o C2. Mas, dos dois componentes, o C1 tendeu a mostrar mudanças de polaridade no couro cabeludo para testes em que um estímulo foi mostrado em um lado do campo visual, quando comparado a testes em que os estímulos foram mostrados no lado oposto do campo visual. A polaridade do C1 também é invertida sempre que os testes em que os estímulos foram apresentados na metade superior do campo visual versus quando os estímulos foram apresentados na metade inferior do campo visual. Com base nessas evidências, Jeffreys e Axford propuseram que o C1 refletia a atividade no córtex estriado, pois a atividade tende a refletir um mapa retinotópico muito semelhante ao do córtex estriado.Jeffreys, D. A. & Axford, J. G. (1972). Source locations of pattern-specific components of human visual evoked potentials. II. Component of extrastriate cortical origin.
Desde sua descoberta inicial, a teoria comum sobre o C1 continua afirmando que ele é um componente inicial na visualização de estímulos e que representa atividade no córtex visual primário.
Uma das descrições iniciais do P1 pode ser creditada a Spehlmann com sua categorização de componentes dentro dos VEPs. Enquanto artigos anteriores analisaram ERPs humanos para estímulos visuais e, sem dúvida, registraram componentes P1 como pode ser visto pela inspeção visual das formas de onda nos primeiros artigos,Cobb, W. A. & Dawson, G. D. (1960). The latency and form in man of the occipital potentials evoked by bright flashes. Journal of Physiology, 152, 108-121. Spehlmann foi um dos primeiros a descrever um "componente positivo de superfície em 80-120 ms". Em seu experimento, Spehlmann mostrou aos participantes padrões de quadrados pretos e brancos, dispostos em um tabuleiro de xadrez. Esses padrões foram exibidos ao participante usando uma luz estroboscópica que tinha uma frequência de 1-2 flashes por segundo. Calculando a média entre os testes, Spehlmann observou duas positividades diferentes, a primeira das quais mais tarde seria conhecida como P1.
No último quarto do século XX, o P1 começou a ser estudado observando o que é chamado de "efeito" P1 no domínio da atenção seletiva. Van Voorhis e Hillyard encontraram modulações no P1 devido à atenção usando o famoso paradigma usado por Eason, Harter e White.Eason, R. Harter, M., & White, C. (1969). Effects of attention and arousal on visually evoked cortical potentials and reaction time in man. Physiology and Behavior, 4, 283-289. Para seu experimento, Van Voorhis e Hillyard fizeram os participantes visualizarem flashes circulares de luz à esquerda e à direita de uma fixação central com os flashes direito e esquerdo ocorrendo independentemente com cada lado tendo flashes de 2 a 8 segundos de intervalo (uma replicação de Eason et al.), os flashes ocorrendo aleatoriamente com 1 a 4 segundos entre cada flash (esquerdo ou direito), ou os flashes ocorrendo aleatoriamente com 300 a 600 ms entre cada flash. Os participantes foram instruídos a prestar atenção ao campo visual esquerdo, ao hemisfério visual direito ou a ambos os hemisférios visuais para um flash duplo (dois flashes dentro de 70 ms um do outro). Os participantes também foram instruídos a procurar o alvo passivamente ou pressionar um botão sempre que o flash duplo ocorresse. Para registrar os ERPs, eles tinham dois eletrodos na linha média (Cz e Oz), todos referenciados à mastoide direita. Van Voorhis e Hillyard descobriram que o P1 tinha uma amplitude positiva maior quando o alvo era apresentado no campo atendido do que quando era apresentado fora do campo atendido em todas as condições. Este foi um dos primeiros artigos a mostrar que a atenção poderia modular um potencial visualmente evocado já no P1. Desde este experimento, a diferença entre a amplitude do P1 quando o participante está atendendo no campo visual correto e incorreto (ou o efeito P1) tem sido extensivamente estudada como parte da atenção seletiva.Van Voorhis, S. & Hillyard, S. A. (1977). Visual evoked potentials and selective attention to points in space. Perception & Psychophysics, 22(1), 54-62.
Características dos componentes
O componente C1 normalmente atinge o pico em qualquer lugar de 50–100 ms e sua polaridade e distribuição no couro cabeludo dependem de onde o estímulo é apresentado.Mangun, G. R., Hillyard, S. A., & Luck, S. J. (1993). Electrocortical substrates of visual selective attention. In D. Meyer & S. Kornblum (eds.), Attention and Performance XIV (pp. 219-243). Cambridge, Massachusetts: MIT Press. Grosso modo, o C1 tem uma polaridade negativa se o estímulo for apresentado na metade superior do campo visual (ao usar uma referência mastoide), mas tem uma polaridade positiva se o estímulo for apresentado na metade inferior do campo visual. A distribuição do couro cabeludo C1 é bastante ampla, com maior polaridade tipicamente ao longo dos locais occipito-parietais, embora o couro cabeludo possa ser lateralizado com maior polaridade ao longo dos locais occipito-parietais contralaterais ao estímulo.
O componente P1 é um componente positivo que normalmente começa em torno de 70–90 ms com um pico em torno de 80–130 ms.Mangun, G. R. (1995). Neural mechanisms of visual selective attention. Psychophysiology, 32, 4-18. Sua amplitude máxima está sobre o couro cabeludo occipital lateral, aproximadamente logo acima do córtex pré-estriado ventrolateral, contralateral ao campo visual no qual o estímulo é apresentado.
Principais paradigmas
Os C1s são evocados sempre que um estímulo visual é apresentado. Como tal, virtualmente qualquer paradigma que apresente estímulos visuais pode ser usado para observar o componente C1. No entanto, um dos principais paradigmas usados para observar os efeitos diferenciais da visualização de estímulos em diferentes campos visuais, e aquele usado para identificar originalmente o componente C1, envolve a apresentação de estímulos visuais em todos os diferentes hemicampos visuais, um de cada vez.Jeffreys and Axford, 1965. O participante é normalmente avisado de que uma série de estímulos deve ser apresentada e, em seguida, exatamente o mesmo tipo de estímulo é apresentado enquanto os participantes fixam o olhar em uma cruz no centro da tela.
As primeiras pesquisas sobre P1 centraram-se na observação de quais componentes estavam presentes quando estímulos visuais eram visualizados. Isso se reflete no paradigma principal usado para eliciar um P1. Nesse paradigma, objetos geométricos, padrões de formas geométricas, cores,Hillyard, S. A. & Munte, T. F. (1984). Selective attention to color and location: An analysis with event-related brain potentials. Perception & Psychophysics, 36(2), 185-198. ou mesmo apenas flashes de luz branca, por um período muito curto. Os ERPs são então registrados em locais acima das regiões occipitais e essas formas de onda são calculadas em média entre os testes.
Pesquisas posteriores sobre o P1 começaram a analisar o efeito P1 em relação à atenção seletiva. Esses paradigmas variam com o tipo de estímulo usado e o tempo entre os estímulos, mas o paradigma base envolvia principalmente o participante prestando atenção a uma parte específica do campo visual enquanto procurava um alvo em todo o seu campo visual. Blocos de estímulos são apresentados um de cada vez e o participante deve indicar (ou pelo menos procurar) a presença do estímulo alvo. Antes de cada bloco, instruções específicas são dadas sobre qual parte do campo visual atender, bem como quaisquer instruções específicas do experimento. A comparação importante é entre o P1 para alvos que são apresentados no espaço onde um participante estava prestando atenção versus alvos que aparecem em partes do campo visual onde os participantes não estavam prestando atenção.
Uma variante deste paradigma é o paradigma do filtro. Neste paradigma, os participantes são solicitados a prestar atenção a uma determinada parte do campo visual e a não prestar atenção ou "filtrar" o resto do campo visual. Blocos de estímulos são apresentados um de cada vez em espaços assistidos e não assistidos. Os participantes devem procurar um alvo que difere do resto dos estímulos em algumas dimensões, como tamanho, comprimento, luminância, etc. dentro apenas do espaço assistido, conforme indicado antes de cada bloco. No entanto, os alvos também são apresentados no espaço não assistido. A comparação importante neste paradigma é entre o P1 para alvos apresentados dentro do campo visual assistido versus alvos que foram apresentados fora do campo visual assistido.