miniatura|upright=1.3|O espécime de Berlín de Archaeopteryx lithographica A orixe das aves é como tradicionalmente se denominou a cuestión de a partir de que gran grupo de animais evolucionaron as aves. O actual consenso científico é que as aves son un grupo de dinosauros terópodos manirraptores que se orixinaron durante o Mesozoico.
A existencia dunha relación estreita entre as aves e os dinosauros propúxose por primeira vez no século XIX despois do descubrimento da ave primitiva Archaeopteryx en Alemaña. As aves e os dinosauros non aviarios extintos comparten moitas características esqueléticas únicas. Ademais, atopáronse fósiles de máis de trinta especies de dinosauros non aviarios nos que se conservaron as plumas. Mesmo existen dinosauros moi pequenos, como Microraptor e Anchiornis, que teñen longos brazos con superficie aplanada e patas emplumadas formando ás. O fósil basal avialar do Xurásico Pedopenna tamén mostra este tipo de plumas longas nas patas. O paleontólogo Lawrence Witmer concluíu en 2009 que esta evidencia é suficiente para demostrar que a evolución das aves pasou por un estadio de catro ás (unha en cada extremidade). As evidencias fósiles tamén demostran que as aves e os dinosauros comparten características como ósos pneumatizados ocos, gastrólitos no sistema dixestivo, construción de niños e comportamento incubador.
Aínda que a orixe das aves foi historicamente controvertida dentro da bioloxía evolutiva, só uns poucos científicos discuten aínda a orixe dinosauriana das aves, e suxiren a súa orixe a partir doutros tipos de réptiles arcosauros. Dentro do consenso que apoia o antepasado dinosauriano das aves, discútese a secuencia exacta dos eventos evolutivos que deron lugar ás primeiras aves dentro dos terópodos manirraptores. A orixe do voo das aves é unha cuestión relacionada pero diferente para a cal se propuxeron tamén varias respostas.
Historia da investigación da orixe das aves
Huxley, Archaeopteryx e as primeiras investigacións miniatura|upright|Thomas Henry Huxley (1825–1895) A investigación científica sobre a orixe das aves empezou pouco despois da publicación en 1859 da obra de Charles Darwin A orixe das especies. En 1860, descubriuse unha pluma fosilizada en Alemaña nas calcarias de Solnhofen do Xurásico tardío. Christian Erich Hermann von Meyer describiu esta pluma como Archaeopteryx lithographica o ano seguinte. Richard Owen describiu un esqueleto case completo en 1863, recoñecéndoo como unha ave a pesar de que tiña moitas características que lembraban os réptiles, como a posesión de brazos con garras e unha longa cola con esqueleto óseo.
O biólogo Thomas Henry Huxley, coñecido como "o bulldog de Darwin" polo seu tenaz apoio da nova teoría da evolución por medio de selección natural, case inmediatamente sacou partido do Archaeopteryx como fósil transicional entre as aves e os réptiles. Empezando en 1868 e seguindo coas primeiras suxestións de Karl Gegenbaur, e Edward Drinker Cope,link Huxley fixo comparacións detalladas do Archaeopteryx con varios réptiles prehistóricos e atopou que era máis similar a dinosauros como Hypsilophodon e Compsognathus. O descubrimento a finais da década de 1870 do icónico "espécime de Berlín" de Archaeopteryx, completo e cun conxunto de dentes reptilianos, proporcionou máis probas. Igual que Cope, Huxley propuxo unhas relacións evolutivas entre as aves e os dinosauros. Aínda que a Huxley se lle opuxo o moi influente Owen, as súas conclusións foron aceptadas por moitos biólogos, incluíndo o barón Franz Nopcsa, mentres que outros, singularmente Harry Seeley, argumentaron que as semellanzas se debían a unha evolución converxente.
Heilmann e a hipótese do tecodonto
Chegouse a un punto de inflexión a principios do século XX coas obras de Gerhard Heilmann en Dinamarca. Heilmann era un artista e tivo un interese erudito polas aves e desde 1913 a 1916, ampliando os traballos iniciais de Othenio Abel, publicou os resultados das súas investigacións en varias partes, que trataban sobre a anatomía, embrioloxía, comportamento, paleontoloxía e evolución das aves. As súas obras, orixinalmente escritas en danés co título Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamning, foron compiladas e traducidas ao inglés e publicados en 1926 como The Origin of Birds. miniatura|esquerda|Ilustración hipotética de Heilmann dun par de 'Proaves' loitando de 1916 Igual que Huxley, Heilmann comparou Archaeopteryx e outras aves cunha lista exhaustiva de réptiles prehistóricos e tamén chegou á conclusión de que os dinosauros terópodos como Compsognathus eran os que máis se lle asemellaban. Porén, Heilmann sinalou que as aves tiñan clavículas fusionadas formando un óso chamado fúrcula, e aínda que se coñecían clavículas nos réptiles máis primitivos, non foran recoñecidas nos dinosauros. Como el era un firme crente na lei de Dollo, que di que a evolución non é reversible, non podía aceptar que as clavículas se perdesen nos dinosauros e revolucionasen nas aves. Por tanto, viuse forzado a desbotar os dinosauros como antepasados das aves e atribuíu todas as súas semellanzas á evolución converxente. Heilmann afirmou que os devanceiros das aves habería que atopalos entre os réptiles "tecodontos" máis primitivos. O enfoque extremadamente rigoroso de Heilmann asegurou que o seu libro se convertese nun clásico nese campo e as súas conclusións sobre a orixe das aves, xunto con moitos outros aspectos, foron aceptados por case todos os biólogos evolutivos durante as seguintes catro décadas.
As clavículas son ósos relativamente delicados e, por tanto, corren gran risco de ser destruídas ou polo menos danadas ata facelas irrecoñecibles. Non obstante, a realidade era que se desenterraran algunhas clavículas de terópodos fósiles antes de que Heilmann escribise o seu libro, mais foran incorrectamente identificadas.Por exemplo en 1923, tres anos antes do libro de Heilmans, Roy Chapman Andrews atopou un bo fósil de Oviraptor en Mongolia, pero Henry Fairfield Osborn, que analizou o fósil en 1924, confundiu a fúrcula cunha interclavícula; descrito en A ausencia de clavículas nos dinosauros converteuse na idea ortodoxa, malia o descubrimento de clavículas no terópodo primitivo Segisaurus en 1936. O seguinte informe de clavículas apareceu nun artigo ruso en 1983.Nun Oviraptor: Ver o resumo e imaxes en
Ao contrario do que Heilmann cría, os paleontólogos aceptan agora que as clavículas e en moitos casos as fúrculas son unha característica estándar non só dos terópodos senón dos dinosauros saurisquios. Ata 2007 atopáranse fúrculas osificadas (é dicir, convertidas en óso e non simplemente cartilaxe) en todos os tipos de terópodos agás os máis basais, como Eoraptor e Herrerasaurus. - full text currently online at Hai unha ampla lista de terópodos nos que se atoparon fúrculas, como as descritas en Suchomimus tenerensis e Tyrannosaurus rex. O informe orixinal dunha fúrcula no primitivo terópodo Segisaurus (1936) foi confirmada por un reexame de 2005. Clavículas unidas de tipo fúrcula atopáronse tamén en Massospondylus, un sauropodomorfo do Xurásico temperán. Desde entón tamén se identificaron fúrculas noutros numerosos terópodos non aviarios.
Ostrom, Deinonychus e o renacemento dos dinosauros miniatura|A semellanza das extremidades anteriores de Deinonychus (esquerda) e Archaeopteryx (dereita) levaron a John Ostrom a reavivar a ligazón entre os dinosauros e as aves.
A situación empezou a volverse en contra da hipótese do 'tecodonto' despois do descubrimento en 1964 dun novo dinosauro terópodo en Montana. En 1969, describiuse este dinosauro e John Ostrom da Universidade Yale deulle o nome de Deinonychus. Ao ano seguinte, Ostrom redescribiu un espécime de Pterodactylus no Museo Teylers de Holanda como outro esqueleto de Archaeopteryx. O espécime consistía principalmente nunha soa á e a súa descrición fixo que Ostrom se decatase das similitudes entre os óso do pulso de Archaeopteryx e Deinonychus.
En 1972, o paleontólogo británico Alick Walker presentou a hipótese de que as aves non se orixinaron dos 'tecodontos' senón de antepasados dos crocodilos como Sphenosuchus. O traballo de Ostrom con terópodos e as primeiras aves motivouno a responder a esta hipótese cunha serie de publicacións na metade da década de 1970, nas cales expoñía as moitas semellanzas existentes entre aves e dinosauros terópodos, revitalizando as ideas que primeiramente presentara Huxley un século antes. O recoñecemento de Ostrom da ascendencia dinosauriana das aves, xunto con outras ideas novas sobre o metabolismo dos dinosauros, niveis de actividade e coidado parental, deu comezo ao que se coñece como renacemento dos dinosauros, que empezou na década de 1970 e continúa hoxe.
As formulacións de Ostrom tamén coincidiron co uso cada vez maior da sistemática filoxenética (cladística), que empezou na década de 1960 co traballo de Willi Hennig. A cladística é un método exacto de dispoñer as especies baseándose estritamente nas súas relacións evolutivas, que son calculadas determinando a árbore evolutiva que implica o menor número de cambios nas súas características anatómicas. Na década de 1980 Jacques Gauthier e outros aplicaron a metodoloxía cladística á filoxenia dos dinosauros por primeira vez, mostrando inequivocamente que as aves eran un grupo derivado dos dinosauros terópodos. As primeiras análises suxerían que os terópodos dromeosáuridos como Deinonychus estaban relacionados de maneira especialmente próxima coas aves, un resultado que foi corroborado moitas veces desde entón.
Dinosauros emplumados da China miniatura|esquerda|Fósil de Sinosauropteryx prima A inicios da década de 1990 produciuse o descubrimento de fósiles de aves espectacularmente preservados en varias formacións xeolóxicas do Cretáceo temperán na provincia no noroeste da China de Liaoning. En 1996, os paleontólogos chineses describiron Sinosauropteryx como un novo xénero de aves da Formación Yixian, pero este animal foi rapidamente recoñecido como un dinosauro terópodo máis basal estreitamente relacionado con Compsognathus. Sorprendentemente, o seu corpo estaba cuberto por estruturas filamentosas longas que se conservaron. Estas foron denominadas 'protoplumas' e consideradas homólogas das plumas máis avanzadas das aves, aínda que algúns científicos están en desacordo con isto. Científicos chineses e estadounidenses describiron Caudipteryx e Protarchaeopteryx pouco despois. Baseándose nas súas características esqueléticas, estes animais eran dinosauros non aviarios, pero os seus restos tiñan plumas completamente formadas que se parecían moito ás das aves. "Archaeoraptor", descrito sen revisión por pares nun número de 1999 da revista National Geographic, acabou descubríndose que era unha falsificación para o contrabando, pero outros restos lexítimos seguen desenterrándose en Yixian, tanto legalmente coma ilegalmente. As plumas ou "protoplumas" atopáronse nunha ampla variedade de terópodos en Yixian, e os descubrimentos de dinosauros non aviarios extremadamente parecidos a aves, así como de aves primitivas similares a dinosauros non aviarios, case encheron completamente os ocos en morfoloxía que había entre os terópodos non aviarios e as aves.
Homoloxía dos dedos
Existe un debate entre os embriólogos e os paleontólogos sobre se as mans dos dinosauros terópodos e as das aves son esencialmente diferentes, baseándose no reconto do número de falanxes da man. É un importante e feroz área de debate porque os seus resultados poden poñer en cuestión o consenso de que as aves son (descendentes dos) dinosauros.