miniatura|A bolboreta Heliconius dos trópicos do hemisferio occidentalson imitadores müllerianos clásicoss.
O mimetismo mülleriano é un fenómeno natural no cal dúas ou máis especies con boas defensas, xeralmente de mal sabor e que teñen predadores comúns, imitan entre si os seus sinais de advertencia honestos (que non enganan), para o seu beneficio mutuo. Este mimetismo funciona porque os predadores poden aprender a evitar esas especies en conxunto, con poucas experiencias cos membros de cada unha das especies. Denomínase así polo naturalista alemán Fritz Müller, que foi o que primeiro propuxo o concepto en 1878, e apoiou a súa teoría co primeiro modelo matemático de selección dependente da frecuencia, un dos primeiros modelos matemáticos utilizados en bioloxía.
O mimetismo mülleriano foi identificado primeiramente en bolboretas tropicais que tiñan os mesmos padróns de coloración alares, pero encóntrase en moitos grupos de insectos como os abesouros, e outros animais, como ras velenosas e serpes coral. Este mimetismo non necesariamente ten que ser visual; por exemplo, moitas serpes teñen os mesmos sinais de advertencia auditivos. Igualmente, as defensas que as especies posúen non están limitadas á toxicidade; calquera cousa que tenda a disuadir os predadores, como un mal sabor, espiñas afiadas ou comportamentos defensivos poden facer que unha especie non sexa de suficiente proveito para os predadores e permita que se desenvolva nela o mimetismo mülleriano.
Unha vez que se formou un par de imitadores müllerianos, poden unirse outros imitadores por evolución adverxente (unha especie cambia para axustarse á aparencia do par, en vez de que haxa unha mutua converxencia), formando aneis de mimetismo. Grandes aneis deste tipo atópanse por exemplo nas formigas Dasymutilla. Como a frecuencia dos imitadores está correlacionada positivamente coa supervivencia, os mímicos máis escasos é probable que se adapten para asemellarse a un modelo máis común, favorecendo tanto a adverxencia coma a formación de aneis müllerianos máis grandes. Cando os imitadores non están fortemente protexidos por un veleno ou outras defensas, o mimetismo honesto de tipo mülleriano dá gradualmente paso a un mimetismo máis enganoso cada vez máis de tipo batesiano.
Historia
Orixes
miniatura|A bolboreta Limenitis archippus (arriba) parece moi similar á bolboreta Danaus de mal sabor (abaixo). A bolboreta vicerrei (Limenitis archippus), aínda que durante moito tempo se supuxo que era un exemplo de mimetismo batesiano, descubriuse recentemente que é tan incomestible como a bolboreta monarca (Danaus), polo que realmente é un caso de mimetismo mülleriano.
O mimetismo mülleriano foi proposto polo zoólogo alemán e naturalista Johann Friedrich Theodor Müller (1821–1897), coñecido como Fritz. Müller foi un dos propoñentes iniciais da evolución e deu a primeira explicación da semellanza entre certas bolboretas que desconcertara ao naturalista inglés Henry Walter Bates en 1862. Bates, igual que Müller, pasou unha significativa parte da súa vida no Brasil, como describiu no seu libro The Naturalist on the River Amazons (O naturalista no río Amazonas). Bates conxecturou que estas bolboretas abundantes e de desagradable sabor puideron acabar parecéndose unhas a outras debido á influencia do seu ambiente físico. Müller observara tamén estas bolboretas de primeira man e igual que Bates recollera espécimes, pero propuxo outras varias explicacións. Unha era a selección sexual, concretamente que os individuos elixirían aparearse con parellas con coloracións frecuentes, como as que lembran outras especies. Porén, se como é normal, as femias son as que elixen, entón o mimetismo observaríase nos machos, pero nas especies con dimorfismo sexual, as femias adoitan ser as que con máis frecuencia son miméticas. Outra era, como Müller escribiu en 1878, que "nas especies defendidas pode evolucionar unha aparencia similar para que compartan os custos da educación dos predadores."
Modelo matemático de Müller
O reconto feito por Müller en 1879 foi un dos primeiros usos dun modelo matemático en ecoloxía evolutiva e o primeiro modelo exacto de selección dependente de frecuencia. Mallet dixo que as asuncións matemáticas de Müller nas que se baseaba o modelo eran "encantadoramente simples". Müller supuxo que os predadores tiñan que atacar un número n de presas non aproveitables nun verán para experimentar e aprender como era a súa coloración de advertencia. Se chamamos a1 e a2 á cantidade total de espécimes de dúas especies non consumibles, entón, Müller argumentou que se as especies son completamente diferentes en aspecto cada unha perde n individuos. Porén, se se parecen,
entón a especie 1 perde individuos, e a especie 2 perde individuos.
Por tanto, a especie 1 gaña
e igualmente a especie 2 gaña en número absoluto de individuos que non son matados.
A ganancia proporcional comparada coa poboación total da especie 1 é
e o mesmo para a especie 2 , o que nos dá unha ganancia de fitness por cabeza polo mimetismo cando os predadores están completamente educados.
Por tanto, Müller concluíu, a proporción g1:g2 era , que é igual a , e a especie menos frecuente gaña moito máis que a máis común.
O modelo é unha aproximación e asume que as especies son igualmente incomestibles. Se unha é de sabor máis desagradable que a outra, entón as ganancias relativas difiren máis, a menos desagradable benefíciase máis (varía como o cadrado do mal sabor relativo) da protección obtida polo mimetismo. Isto pode estenderse como unha relación parasita ou case batesiana, na que o imitador se beneficia a expensas do modelo. Modelos posteriores son máis complexos e toman en conta factores como a escaseza. A asunción dun número fixo n que vai ser atacado é cuestionable. Müller tamén asumiu unha función en banzos, cando un cambio gradual (unha resposta funcional) é máis plausible.
Mimetismo non enganoso Os biólogos non sempre consideraron o mecanismo mülleriano como mimetismo, porque o termo estivo fortemente asociado co mimetismo batesiano e tamén porque non implicaba un engano, a diferenza da situación que se dá no mimetismo batesiano, os sinais aposemáticos dados polos imitadores müllerianos son (inconscientemente) honestos. Termos anteriores, que xa non se usan, para denominar o mimetismo mülleriano son "homotipia", "homotipia non enganosa" e "homotipia aritmética".
Evolución
Aposematismo, camuflaxe e mimetismo
O mimetismo mülleriano depende do aposematismo ou sinais de advertencia. Os predadores evitan os organismos perigosos que teñen estes sinais honestos, que aprenden rapidamente despois dunha mala experiencia a non perseguir de novo as mesmas presas non aproveitables. A aprendizaxe non é realmente necesaria para animais que instintivamente evitan certas presas; porén, aprender por experiencia é máis común. O concepto que subxace cando os predadores aprenden é que o sinal de advertencia (rechamante) fai que o organismo nocivo sexa máis doado de lembrar que se permanecese tan ben camuflado como fose posible. O aposematismo e a camuflaxe son neste sentido conceptos opostos, mais isto non significa que sexan mutuamente excluíntes. Moitos animais permanecen pouco visibles ata que son ameazados, e nese momento despregan subitamente os sinais de advertencia que ata entón tiñan ocultos, como os ocelos que asustan, cores rechamantes nas partes laterais ou vocalizacións altas. Deste xeito, aproveitan o mellor das dúas estratexias. Estas estratexias poden empregarse tamén de forma diferente en distintas etapas do desenvolvemento dun organismo. Por exemplo, as grandes bolboretas brancas Pieris brassicae son aposemáticas cando son larvas, pero son imitadores müllerianos unha vez que emerxen como bolboretas adultas.
Vantaxe selectiva
Moitas presas diferentes dun mesmo predador poderían empregar os seus propios sinais de advertencia, pero isto non tería sentido para ningunha das partes. Se se poñen todas de acordo para ter un sinal de advertencia común, o predador tería poucas experiencias desagradables e as presas perderían poucos individuos ao educalos. Non se necesita que se produza ese acordo, xa que as especies presa que simplemente por casualidade se parecen un pouco a outras desagradables estarán máis seguras que os seus conespecíficos, posibilitando que a selección natural dirixa a especie presa cara a unha soa linguaxe de advertencia. Isto pode levar a que evolucionen tanto o mimetismo batesiano coma o mülleriano, dependendo de se o imitador é el mesmo non aproveitable polos seus depredadores, ou se simplemente é un vividor oportunista. Poden unirse múltiples especies na protección cooperativa, ampliando o anel de especies imitadoras. Müller proporcionou unha explicación ao paradoxo de Bates; o mimetismo non era, segundo a súa idea, un caso de explotación por unha especie, senón un acordo mutualista, aínda que o seu modelo matemático indicaba unha pronunciada asimetría.
Relacións co mimetismo batesiano
miniatura|upright=1.8|Comparación do mimetismo batesiano e mülleriano, ilustrado cun sírfido, unha avespa e unha abella
A estratexia mülleriana xeralmente contrástase co mimetismo batesiano, no cal unha especie inofensiva adopta a aparencia dunha especie non aproveitable para gañar vantaxe de que os predadores a eviten; o mimetismo batesiano é así en certo sentido parasito das defensas do modelo, mentres que o mülleriano é para o beneficio mutuo. Porén, como os coimitadores poden ter diferentes graos de protección, a distinción entre mimetismo mülleriano e batesiano non é absoluta e pode dicirse que hai todo un espectro entre as dúas formas.
A bolboreta vicerrei (Limentis) e a monarca (Danaus) son ambas velenosas e imitadoras müllerianas, aínda que durante moito tmpo se pensou que eran batesianas. A análise do ADN mitocondrial deste conxunto de bolboretas mostrou que a vecerrei é a liñaxe basal de dúas especies irmás occidentais de Norteamérica. A variación nos debuxos alares parece que precedeu á evolución da toxicidade, mentres que outras especies permaneceron non tóxicas, refutando a hipótese de que a toxicidade destas bolboretas é unha caracterísitca conservada dun antepasado común.
Mimetismo non visual
O mimetismo mülleriano non ten necesariamente que ser un mimetismo visual; pode empregar calquera dos sentidos. Por exemplo, moitas serpes comparten o mesmo sinal de advertencia auditivo, formando un anel de mimetismo mülleriano auditivo. Pode compartirse máis dun sinal: as serpes poden facer uso tanto de sinais auditivos coma de coloración de advertencia.
Selección dependente de frecuencia negativa
Hai unha correlación negativa entre a frecuencia dos imitadores e a "supervivencia" de ambas as especies implicadas. Isto implica que é reprodutivamente beneficioso para ambas as especies que os individuos modelo superen en número os individuos imitadores; isto incrementa as interaccións negativas entre predador e presa.
Xenética