miniatura|300px|Esta imaxe mostra unha secuencia representativa, pero non representa unha evolución "en liña recta" do cabalo. Móstrase a reconstrución, o esqueleto do pé anterior esquerdo (co terceiro dedo salientado en amarelo) e sección lonxitudinal de molares de cabalos prehistóricos seleccionados. miniatura|300px|Evolución esquelética
A evolución do cabalo, un mamífero da familia Equidae, ocorreu ao longo dunha escala de tempo xeolóxico de 50 millóns de anos, transformando a pequena especie do tamaño dun can, que vivía nos bosques, Eohippus, no cabalo moderno. Os paleozoólogos conseguiron elaborar un perfil máis completo da liñaxe evolutiva do cabalo que o de calquera outro animal. Gran parte desta evolución tivo lugar en Noreamérica, onde se orixinaron os cabalos, pero extinguíronse alí hai uns 10 000 anos.
O cabalo pertence á orde Perissodactyla (ungulados cun número impar de dedos), cuxos membros comparten ter cascos nos pés e un número impar de dedos en cada pé, así como un labio superior móbil e unha estrutura similar dos dentes. Isto significa que os cabalos comparten un antepasado común cos tapires e rinocerontes. Os perisodáctrilos orixináronse no Paleoceno tardío, menos de 10 millóns de anos despois do evento de extinción Cretáceo–Paleoxeno. Este grupo de animais parece que se especializaron orixinalmente para vivir nos bosques tropicais, pero mentres que os tapires e, en certa medida, rinocerontes, mantiveron as súas especializacións propias para a selva, os cabalos modernos están adaptados á vida en tera seca, nas condicións climáticas moito máis duras das estepas. Outras especies de Equus están adaptadas a diversas condicións intermedias.
Os cambios climáticos e ambientais impulsaron a evolución do cabalo. Os antepasados máis antigos do cabalo moderno tiñan pés cos dedos separados, unha adaptación a camiñar sobre os chans brandos e húmidos dos bosques primixenios. Segundo a teoría máis clásica, a medida que avanzaba a extensión das pradeiras, a dieta dos équidos cambiou da follaxe ás herbas, o que orixinou a aparición de dentes máis grandes e durables. Ao mesmo tempo, a medida que empezaron a aparecer as estepas, os predecesores dos cabalos necesitaron ser máis veloces para superar os seus predadores. Isto conseguiuse co alongamento das patas e a elevación dalgúns dos dedos desde o nivel do chan ata unha posición máis superior na pata, de tal maneira que o peso do corpo quedou gradualmente soportado nun só dos dedos máis longos, o terceiro.
Historia da investigación
miniatura|Équidos extintos reconstruídos a escala. De esquerda a dereita: Mesohippus, Neohipparion, Eohippus, Equus scotti e Hypohippus.
Coñécese a existencia de cabalos salvaxes desde a prehistoria desde Asia central a Europa, e os cabalos domésticos e outros équidos estaban nesas épocas amplamente distribuídos polo Vello Mundo, pero non había ningún tipo de équidos no Novo Mundo cando os exploradores europeos chegaron a América. Cando os colonizadores españois chegaron a América trouxeron con eles cabalos domésticos de Europa, empezando en 1493, moitos deles escaparon e establecéronse como animais salvaxes, creando grandes mandas. Na década de 1760, o naturalista Buffon suxeriu que esta rápida expansión indicaba a inferioridade da fauna do Novo Mundo, coa que os cabalos podían competir doadamente, pero posteriormente reconsiderou esta idea. A expedición realizada por William Clark en 1807 na área de Big Bone Lick atopou fósiles de "ósos das patas e pés de cabalos", que incluíu na colección de fósiles enviada a Thomas Jefferson, que foi avaliada polo anatomista Caspar Wistar, pero non fixeron comentarios sobre a importancia destes fósiles, que indicaban que os cabalos viviran en América en tempos remotos.
O primeiro resto de équido fósil do Vello Mundo foi atopado nas canteiras de xeso de Montmartre, París, na década de 1820. O dente foi enviado ao Conservatorio de París, onde foi identificado por Georges Cuvier como dun equino pacedor relacionado co tapir. O seu esbozo do animal completo conincidiu ben cos esqueletos completos atopados no xacemento.
Durante a expedición do Beagle, o xove naturalista Charles Darwin buscu con grande éxito fósiles na Patagonia. O 10 de outubro de 1833, en Santa Fe, Arxentina, quedou "abraiado" cando atopou un dente de cabalo no mesmo estrato que o fósil dun armadillo xigante e preguntouse se podería ter sido arrastrado polas augas desde un estrato posterior, pero chegou á conclusión de que isto "non era moi probable".'Filled with astonishment': an introduction to the St. Fe Notebook,Barlow, Nora (ed. 1945) Charles Darwin and the voyage of the Beagle. London: Pilot Press, p. 210 Unha vez que a expedición volveu en 1836, o anatomista Richard Owen confirmou que o dente era dunha especie extinguida, que despois chamou Equus curvidens, e sinalou: "Esta evidencia da existencia anterior dun xénero, que, no que toca a América do Sur, se extinguira, e foi introducido por segunda vez nese continente, non é un dos froitos menos interesantes dos descubrimentos paleontolóxicos de Mr. Darwin."Darwin, C. R. (ed. 1840). Fossil Mammalia Part 1 No. 4 of The zoology of the voyage of H.M.S. Beagle. By Richard Owen. London: Smith Elder and Co. p. 108–109
En 1848, un estudo titulado On the fossil horses of America (Cabalos fósiles de América) de Joseph Leidy examinou sistematicamente os cabalos fósiles do Plistoceno de varias coleccións, incluíndo os da Academia de Ciencias Naturais, e chegou a conclusión de que existiran polo menos dúas especies de cabalos antigas en América do Norte: Equus curvidens e outro, que nomeou Equus americanus. Porén, unha década despois decatouse de que o último nome xa fora utilizado e renomeouno como Equus complicatus. O mesmo ano, visitou Europa e Owen presentoulle a Darwin.Academy of Natural Sciences - Joseph Leidy - Leidy and Darwin
miniatura|esquerda|Reconstrución de Eurohippus parvulus, un équido do Eoceno medio a tardío de Europa (Museum für Naturkunde, Berlín) A secuencia orixinal de especies que se cría que evolucionaran dando o cabalo estaba baseada en fósiles descubertos en América do Norte en 1879 polo paleontólogo Othniel Charles Marsh. A secuencia desde Eohippus ao cabalo moderno (Equus), foi popularizada por Thomas Huxley e converteuse nun dos exemplos máis coñecidos dunha clara progresión evolutiva. A liñaxe evolutiva do cabalo fíxose unha ilustración común nos libros de texto de bioloxía e a secuencia de fósiles transicionais foi ensamblado polo Museo Americano de Historia Natural nunha exposición que salientaba a evolución gradual "en liña recta" do cabalo.
Desde entón, a medida que o número de équidos fósiles se foi incrementando, a progesión evolutiva actual de Eohippus a Equus revelou ser moito máis complexa e con moitas máis ramificacións do que se supoñía inicialmente. A progresión directa en liña recta desde o máis antigo aos posteriores foi substituída por un modelo máis elaborado con numerosas ramas en diferentes direccións, das cales o cabalo moderno é só unha rama entre moitas. George Gaylord Simpson en 1951Simpson, George Gaylord (1951): Horses. Oxford University Press; New Impression edition. (1971 reprint) foi o primeiro en recoñecer que o cabalo moderno non era a "meta" de toda a liñaxe dos équidos,A noción de meta contradiría a síntese evolutiva moderna, senón que simplemente é o único xénero que sobreviviu entre as moitas liñaxes de cabalos que houbo.
A detallada información fósil sobre a distribución e taxa de cambio das novas especies de équidos tamén revelou que a progresión entre especies non foi tan suave e consistente como antes se cría. Aínda que algunhas das transicións, como a de Dinohippus a Equus, eran en efecto progresións graduais, hai outras, como as de Epihippus a Mesohippus, eran relativamente abruptas no tempo xeolóxico, e tiveron lugar en só uns poucos millóns de anos. Tiveron lugar tanto anaxénese (cambio gradual da frecuencia xénica de toda a poboación) coma cladoxénese (a "división" da poboación en dúas ramas evolutivas distintas), e moitas especies coexistiron xunto con especies "antepasadas" en varios momentos. Ademais, o cambio nos caracteres dos équidos non sempre foi en "liña recta" desde Eohippus a Equus: algúns caracteres reverteron en varios momentos da evolución das novas especies de équidos, como o tamaño e a presenza de fosas na face, e algunhas tendencias evolutivas só poden recoñecerse facendo un exame retrospectivo.
Antes dos ungulados de dedos impares
Phenacodontidae miniatura|dereita|Reconstrución dun Phenacodus Os Phenacodontidae son a familia máis recente da orde Condylarthra que se cre é o grupo antepasado dos ungulados de dedos impares (perisodáctilos). Contén os xéneros Almogaver, Copecion, Ectocion, Eodesmatodon, Meniscotherium, Ordathspidotherium, Phenacodus e Pleuraspidotherium. Esta familia viviu desde o Paleoceno temperán ao Eoceno medio en Europa e tiñan aproximadamente o tamaño dunha ovella, cunha cola que era algo menor que a metade da lonxitude do seu corpo e, a diferenza dos seus antepasados, eran hábiles corredores.
Primeiros équidos do Eoceno e Oligoceno
Eohippus
Eohippus (antes clasificado como Hyracotherium) apareceu no Ypresiano (Eoceno temperán), hai uns 52 Ma (millóns de anos). Era un animal do tamaño aproximado dun raposo cunha altura de 250–450 mm, cunha cabeza e pescozo relativamente curtos e un dorso elástico e arqueado. Tiña 44 dentes de coroa curta, na disposición típica dun mamífero omnívoro pastador: tres incisivos, un canino, catro premolares e tres molares en cada lado da mandíbula. Os seus molares eran desiguais, romos e con vultiños e usábase principalmente para triturar follaxe. As cúspides dos molares estaban lixeiramente conectadas por cristas baixas. Eohippus comía follas moles e froitas, probablemente meténdose entre as matogueiras, tal como fan os modernos Muntiacus. Tiña un cerebro pequeno e posuía uns lobos frontais cerebrais especialmente pequenos.
miniatura|350px|Eohippus (antes chamado Hyracotherium), co pé anterior esquerdo (co terceiro metacarpiano coloreado) e dentes (a, esmalte dental; b, dentina; c, cemento dental).
As súas extremidades eran relativamente longas respecto ao seu corpo, mostrando xa o principio da adaptación para correr. Porén, ningún dos ósos principais da pata estaban fusionados, facendo que as patas fosen flexibles e rotables. Os seus pulsos e articulacións do xarrete eran baixadas ata o chan. As patas anteriores tiñan cinco dedos, catro dos cales estaban equipados con pequenos protocascos; o gran quinto dedo "polgar" non tocaba o chan. As patas posteriores tiñan pequenos cascos en tres das cinco dedas, mentres que as primeira e quinta dedas vestixiais non tocaban o chan. Os seus pés estaban acolchados, como os pés dos cans, pero con pequenos cascos en lugar de uñas.
Durante un período de 20 millóns de anos, Eohippus prosperou con poucos cambios evolutivos significativos. O cambio máis significativo ocorreu nos dentes, que empezaron a adaptarse ao seu cambio de dieta, xa que estes primeiros Equidae cambiaron dunha dieta mixta de froitos e follaxe a outra centrada cada vez máis en pastar. Durante o Eoceno, unha especie de Eohippus (moi probablemente Eohippus angustidens) diversificouse en varios tipos novos de équidos. Encontráronse miles de esqueletos fosilizados completos destes animais nos estratos do Eoceno de Norteamérica, principalmente na cunca do Wind River en Wyoming. Fósiles similares foron descubertos en Europa, como Propalaeotherium (que non é considerado un devanceiro dos actuais cabalos).
Orohippus