A ortoxénese tamén chamada evolución ortoxenética, evolución progresiva, progreso evolutivo ou progresionismo, é unha hipótese biolóxica obsoleta que di que un organismo ten unha tendencia innata a evolucionar de forma unilinear debido a algún mecanismo interno ou "forza impulsora".Bowler, Peter J. (1989). Evolution: The History of an Idea. University of California Press. pp. 268-270. ISBN 0-520-06385-6Mayr, Ernst. (1988). Toward a New Philosophy of Biology: Observations of an Evolutionist. Harvard University Press. p. 499. ISBN 0-674-89666-1
O paleontólogo norteamericano George Gaylord Simpson (1953) atacando á ortoxénese describiuna como "a forza interna misteriosa".Simpson, George Gaylord. (1953). Life of the Past: An Introduction to Paleontology. Yale University Press. p. 125 Os defensores clásicos da ortoxénese rexeitaban a teoría da selección natural como o mecanismo organizador en evolución en favor dun modelo rectilíneo de evolución dirixida. O termo ortoxénese foi popularizado por Theodor Eimer.Ulett, Mark A. (2014). Making the case for orthogenesis: The popularization of definitely directed evolution (1890–1926). Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences 45: 124-132
Co nacemento da síntese evolutiva moderna, na cal se descubriron os mecanismos xenéticos da evolución, a hipótese da ortoxénese foi refutada,Levinton, Jeffrey S. (2001). Genetics, Paleontology, and Macroevolution. Cambridge University Press. pp. 14-16. ISBN 0-521-80317-9Montgomery, Georgina M; Largent, Mark A. (2015). A Companion to the History of American Science. Wiley. p. 218. ISBN 978-1-4051-5625-7 "Coa integración da xenética mendeliana e a xenética de poboacións na teoría evolutiva na década de 1930 unha nova xeración de biólogos aplicou técnicas matemáticas para investigar como os cambios na frecuencia dos xenes nas poboacións combinados coa seleción natural podían producir o cambio das especies. Isto demostraba que a selección natural darwinista era o principal mecanismo para a evolución e que outros modelos de evolución, como o neolamarckismo e a ortoxénese, non eran válidos." especialmente co argumento de Ronald Fisher exposto no seu libro de 1930 The Genetical Theory of Natural Selection en favor da herdanza particulada.The Structure of Evolutionary Theory de Stephen Jay Gould, Capítulo 7, section "Synthesis as Restriction"
Definición
200x200px|miniatura|Theodor Eimer. O termo ortoxénese usouno por primeira vez o biólogo Wilhelm Haacke en 1893.Gould, Stephen Jay. (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Harvard University Press. pp. 351-352. ISBN 978-0674006133 Theodor Eimer foi o primeiro que lle deu á palabra unha definción; definiu a ortoxénese como "a lei xeral conforme á cal ten lugar o desenvolvemento evolutivo nunha dirección distinguible, sobre todo en grupos especializados."Lane, David H. (1996). The Phenomenon of Teilhard: Prophet for a New Age. Mercer University Press. pp. 60-64. ISBN 0-86554-498-0
En 1922, o zoólogo Michael F. Guyer escribiu:
[Ortoxénese] significou cousas diferentes para distintas persoas, que van desde un principio perfeccionador interno místico a simplemente unha tendencia xeral no desenvolvemento debido ás restricións constitucionais naturais dos materiais xerminais, ou a limitacións físicas impostas por un ambiente estreito. Nas definicións máis modernas da teoría, a idea do cambio continuo e progresivo nun ou máis caracteres, debido segundo algúns a factores internos, e segundo outros a causas externas; a evolución en "liña recta" parece ser a idea central.Guyer, Michael F. (1922). Orthogenesis and Serological Phenomena. The American Naturalist. Vol. 56, No. 643. pp. 116-133.
A ortoxénese estaba a miúdo relacionada co neolamarckismo; Eimer popularizou o concepto de ortoxénese no seu libro Organic Evolution as the Result of the Inheritance of Acquired Characteristics According to the Laws of Organic Growth (1890). Nesta obra Eimer utilizou exemplos como a evolución do cabalo para argumentar que a evolución procedía nunha soa dirección regular que era difícil de explicar por variación aleatoria. Para a ortoxénese as tendencias en evolución eran a miúdo non adaptativas e nalgúns casos as especies podían ser levadas á extinción.Sapp, Jan. (2003). Genesis: The Evolution of Biology. pp. 69-70. OUP USA. ISBN 978-0195156195
Peter J. Bowler definiu ortoxénese como:
Literalmente, o termo significa evolución en liña recta, que xeralmente se asume que é unha evolución mantida nun curso regular por forzas internas do organismo. A ortoxénese asume que a variación non é aleatoria senón dirixida cara a obxectivos fixados. A selección é así impotente, e as especies son levadas automaticamente na dirección marcada polos factores internos que controlan a variación.
Segundo (Schrepfer, 1983):
Ortoxénese significa literalmente "orixes en liña recta", ou "evolución en liña recta". O termo variou en significado desde o abertamente vitalista e teolóxico ao mecánico. Abrangue desde teorías de forzas místicas a simples descricións dunha tendencia xeral no desenvolvemento debida ás limitacións naturais do material xerminal ou do ambiente... Porén, en 1910, a maioría dos que se adherían á ortoxénese hipotetizaban algún determinante físico máis que metafísico de cambio ordenado.Schrepfer, Susan R. (1983). Fight to Save the Redwoods: A History of the Environmental Reform, 1917-1978. University of Wisconsin Press. pp. 81-82. ISBN 978-0299088545
A ortoxénese foi descrita como unha teoría evolutiva "antidarwinista" debido á súa postura sobre os mecanismos darwinistas da selección natural.Bowler, Peter J. (1992). The Eclipse of Darwinism: Anti-Darwinian Evolution Theories in the Decades around 1900. The Johns Hopkins University Press. pp. 141-181. ISBN 978-0801843914 Despois de estudar a coloración das ás das bolboretas, Theodor Eimer publiou un libro que foi moi lido sobre a ortoxénese titulado On Orthogenesis: And the Impotence of Natural Selection in Species Formation (1898). Neste libro Eimer afirmaba que había tendencias na evolución con ningunha importancia adaptativa e isto sería difícil de explicar por selección natural.Shanahan, Timothy. (2004). The Evolution of Darwinism: Selection, Adaptation, and Progress in Evolutionary Biology. Cambridge University Press. p. 121. ISBN 978-0521541985 Stephen Jay Gould escribiu unha detallada biografía de Eimer. Gould escribiu que Eimer era un materialista que rexeitaba calquera aproximación vitalista ou teleolóxica á ortoxénese e explicou que as críticas de Eimer á selección natural eran comúns entre moitos evolucionistas da súa xeración, xa que estaban buscando mecanismos evolutivos alternativos proque se cría daquela que a selección natural non podía crear novas especies.Gould, Stephen Jay. (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Harvard University Press. pp. 355-364. ISBN 978-0674006133
Orixes 200x200px|miniatura|right|Henry Fairfield Osborn.
A hipótese da ortoxénese tivo un importante seguimento no século XIX no que se propuxeron varios mecanismos evolutivos, como o lamarckismo. O propio Jean-Baptiste Lamarck aceptou a idea, e tiña un papel central na súa teoría da herdanza das características adquiridas, para a cal o mecanismo hipotetizado lembraba moito a "misteriosa forza interna" da ortoxénese. A ortoxénese era aceptada especialmente polos paleontólogos que vían nos fósiles un cambio direccional, e en paleontoloxía de invertebrados pensábse que había un cambio direccional constante e gradual. Porén, os que aceptaban a ortoxénese desta maneira non necesariamente aceptaban que o mecanismo que guiaba a ortoxénese era teleolóxico. De feito, o propio Darwin raramente usaba o termo "evolución" que agora se usa nrmalmente para describir a súa teoría, porque no tempo de Darwin, a evolución estaba xeralmente asociada a algún tipo de proceso progresivo como a ortoxénese, e este fora o uso común que se facía do termo desde polo menos 1647.Darwin's Dilemma: The Odyssey of Evolution, Stephen Jay Gould, un ensaio en Ever Since Darwin: Reflections in Natural History, W. W. Norton, 1977, ISBN 0-393-06425-5
Teorías
Unha teoría inicial da ortoxénese era o "principio de perfeccionamento interno" de Carl Nägeli. Segundo Nageli moitos desenvolvementos evolutivos non eran adaptativos e a variación estaba programada internamente. O biólogo ruso Lev Berg desenvolveu a súa propia teoría da ortoxénese chamada nomoxénese. A teoría ortoxenética de Albert von Kölliker denominábase heteroxénese.Vucinich, Alexander. (1988). Darwin in Russian Thought. University of California Press. p. 137. ISBN 0520062833 O paleontólogo Henry Fairfield Osborn tamén apoiaba unha teoría da ortoxénese chamada aristoxénese.Wallace, David Rains. (2005). Beasts of Eden: Walking Whales, Dawn Horses, And Other Enigmas of Mammal Evolution. University of California Press. p. 96. ISBN 978-0520246843 O zoólogo italiano Daniele Rosa propuxo a teoría da holoxénese.Luzzatto, Michele; Palestrini, Claudia; D'entrèves, Passerin Pietro. (2000). Hologenesis: The Last and Lost Theory of Evolutionary Change. Italian Journal of Zoology 67: 129-138.
Científicos como Metcalf (1914), Coulter (1915), Jordan (1920) e Lipman (1922) afirmaban que había probas da ortoxénese en bacterias, poboacións de peixes e plantas.Maynard M. Metcalf. (1913). Adaptation Through Natural Selection and Orthogenesis. The American Naturalist. Vol. 47, No. 554. pp. 65-71.John M. Coulter. (1915). A Suggested Explanation of "Orthogenesis" in Plants. Science , New Series, Vol. 42, No. 1094. pp. 859-863.David Starr Jordan. (1920). Orthogenesis among Fishes. Science, New Series, Vol. 52, No. 1331. pp. 13-14.Chas. B. Lipman. (1922). Orthogenesis in Bacteria. The American Naturalist. Vol. 56, No. 643. pp. 105-115. O zoólogo Charles Otis Whitman era partidario da ortoxénese e rexeitaba o lamarckismo, o darwinismo e o mutacionismo. Whitman só escribiu un libro sobre ortoxénese, que se publicou nove anos despois da súa morte en 1919, titulado Orthogenetic Evolution in Pigeons e publicado nun conxunto de tres volumes titulado Posthumous Works of Charles Otis Whitman. O libro foi descrito como publicado demasiado tarde e non tivo grande influencia.Gould, Stephen Jay. (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Harvard University Press. p. 283. ISBN 978-0674006133
En 1930, o zoólogo americano Austin Hobart Clark intentou modificar a ortoxénese coa súa teoría da zooxénese.Clark, Austin Hobart.(1930). The New Evolution: Zoogenesis. William & Wilkins Company.
Karl Beurlen inventou o termo palinxénese para denominar un mecanismo da súa teoría ortoxenética da evolución.Levit, Georgy S; Olsson, Lennart. (2007). Evolution on Rails Mechanisms and Levels of Orthogenesis. In Volker Wissemann. Annals of the History and Philosophy of Biology 11/2006. Universitätsverlag Göttingen. pp. 115-119 Na década de 1950 o paleontólogo alemán Otto Schindewolf desenvolveu unha teoría da ortoxénese, que afirmaba que a variación tende a moverse nunha predeterminada dirección.Kwa, Chunglin. (2011). Styles of Knowing: A New History of Science from Ancient Times to the Present. University of Pittsburgh Press. p. 237. ISBN 978-0822961512 A súa teoría coñeceuse como tipostrofismo e indicaba que a evolución ocorría debido a un modelo cíclico periódico de procesos evolutivos que estaban predestinados a seguir un cilco vital ditado por factores internos do organismo.Dimichele, William A. (1995). Basic Questions in Paleontology: Geologic Time, Organic Evolution, and Biological Systematics, by Otto H. Schindewolf. Review of Palaeobotany and Palynology 84. 481-483.
Proceso teleolóxico
A maioría das teorías da ortoxénese non eran teleolóxicas. Segundo Stephen Jay Gould "a maioría dos principais ortoxenetistas tiñan puntos e vista estritamente mecanicistas". Gould comparou a minoría que propoñía unha ortoxénese teleolóxica cos que apoian a evolución teísta.