miniatura|Colonia de Volvox: 1) Células similares ás de Chlamydomonas, 2) Colonia filla, 3) Pontes citoplasmáticas, 4) Xel intercelular, 5) Célula reprodutora, 6) Célula somática. Volvox é un xénero de algas verdes clorófitas, que forman colonias esféricas ocas de miles de células biflaxeladas, situadas na superficie da esfera e xeralmente interconectadas por conexións citoplasmáticas. Viven en diversos hábitats de auga doce, e xa foran observadas por Antoni van Leeuwenhoek en 1700. Pénsase que Volvox desenvolveu o seu estilo de vida colonial hai uns 200 millóns de anos. Durante moito tempo foron consideradas protistas, pero as clasificacións actuais sitúanas no reino das plantas.
Descrición Volvox é o máis complexo dunha serie de xéneros que forman colonias esféricas. Unha colonia de Volvox madura está composta por numerosas células flaxeladas similares ás de Chlamydomonas, que poden chegar a ser miles en total, que están mergulladas na superficie dunha esfera oca ou cenobio que contén unha matriz extracelular feita de glicoproteínas xelatinosas. Excepto durante a formación de colonias fillas, as células vexetativas forman unha soa capa de células cos seus flaxelos cara á parte exterior. As células nadan de modo coordinado, e a colonia ten polos anterior e posterior diferenciados. As células teñen unha mancha ocular, máis desenvolvida cara ao polo anterior da colonia, o que permite que a colonia nade cara á luz. Nalgunhas especies as células están conectadas entre si por cordóns de citoplasma.
Reprodución As colonias teñen células somáticas ou vexetativas, que non se reproducen, e gonidios, situados no polo posterior, que producen asexualmente novas colonias por medio de divisións repetidas. As colonias fillas quedan inicialmente dentro do cenobio parental e teñen os seus flaxelos dirixidos cara ao interior. Posteriormente, a esfera parental descomponse e as esferas fillas invértense e quedan cos flaxelos cara ao exterior e nadan libres. Na reprodución sexual prodúcense dous tipos de gametos que se liberan na auga, prodúcese a fecundación, orixínase un cigoto e este divídese dando unha nova colonia. As especies de Volvox poden ser monoecias (un só tipo de colonia) ou diecias (colonias machos e femias). As colonias macho liberan numerosos microgametos, ou células de esperma, mentres que nas colonias femias algunhas células individuais agrándanse converténdose en oogametos.
Nun estudo utilizouse como modelo Volvox carteri para explicar os cambios xenéticos que levan ao establecemento da anisogamia. Comparáronse os transcriptomas de Chlamydomonas reinhardtii e de V. carteri, e atopouse unha grande expansión dos loci que determinan o sexo do gameto. En especial, o xene homólogo do supresor tumoral do retinoblastoma, MAT3, procesa o seu transcrito en V. carteri dun modo diferencial segundo o sexo.
Hábitats Volvox é un xénero de algas de augas doces, que se encontra en lagoas e canais, mesmo en charcos de pouca profundidade. Segundo Charles Joseph Chamberlain, "O lugar máis favorable para buscala son as lagoas e pozas profundas, e canais que reciben abundante auga de chuvia. Dise que onde se atopa Lemna, tamén é probable que se atope Volvox; e é certo que esa auga é favorable, pero as zonas de sombra son desfavorables. Pode buscarse onde se atopan Sphagnum, Vaucheria, Alisma, Equisetum fluviatile, Utricularia, Typha, e Chara. O Dr. Nieuwland informa que Pandorina, Eudorina e Gonium se atopan comunmente en verán como constituíntes da escuma verde en campos onde fozan e se envorcallan os porcos. O flaxelado Euglena está a miúdo asociado con estas formas."
Evolución Os antepasados de Volvox fixeron a transición desde organismos unicelulares libres a colonias multicelulares hai polo menos 200 millóns de anos, durante o Triásico. Unha estimación feita usando as secuencias de ADN de aproximadamente 45 especies de Volvox e outras especies relacionadas suxire que a transición de células de vida libre a colonias multicelulares indiferenciadas levou aproximadamente 35 millóns de anos.
Embrioxénese e desenvolvemento colonial En Volvox preséntanse procesos similares a unha embrioxénese. A embrioxénese de Volvox foi estudada principalmente na especie Volvox carteri e presenta múltiples patróns simples de divisións que lle dan ao organismo certa complexidade no cume do seu desenvolvemento. V. carteri ten dous tipos de células no seu estado maduro: células reprodutivas (gonidios) de tipo xerminal, as cales non presentan senescencia (ou morte celular programada), e células somáticas que lle dan mobilidade á colonia, posúen unha taxa de división máis alta, polo que en número (unhas 2000~4000) son moitas máis que os gonidios, pero as células somáticas finalmente entran nun proceso de morte celular despois de cumpriren a súa función de soporte e mobilidade. A diferenciación das células en Volvox é dicotómica (unha célula só se pode diferenciar como gonidio ou como célula somática) e depende da expresión de diferentes proteínas (principalmente proteínas de membrana) que sinalizan a diferenciación das células nun tipo ou o outro. Isto fai que se propuxera como modelo para explicar a multicelularidade en organismos filoxeneticamente primitivos, xa que é relativamente doado controlalo xeneticamente para avaliar os seus fenotipos resultantes. Ademais, algúns traballos intentaron mostrar relacións evolutivas entre as especies de Volvox e clados próximos por medio do estudo da duración desta diferenciación e de como cambian entre os distintos grupos a morfoloxía e presenza de caracteres ao longo da ontoxenia.
Diferenciación celular A diferenciación das células en Volvox, describe un patrón dun organismo multicelular, polo que é semellante a unha gastrulación. Inicialmente, a célula asexual presenta clivaxes desiguais e asimétricas para xerar o embrión; porén, durante a sexta división na que hai 32 células, a metade das células están determinadas para ser células reprodutivas (gonidios) polo que seguen un patrón de clivaxe desigual, mentres que a outra metade ten un destino celular somático e presenta un patrón de clivaxe simétrico. Este patrón explícase debido a que despois desta clivaxe este conxunto de 16 células está constituído por cuadrantes de 8 células que se superpoñen unhas sobre outras e que se dividen no plano anteroposterior, orixinando un organismo multicelular de 16 células de tipo reprodutivo e de aproximadamente 2000 a 4000 células somáticas flaxeladas. miniatura|Niveis de gonidios no embrión. Neste proceso, descrito en Volvox carteri, é importante coñecer como se leva a cabo a organización dos gonidios durante a clivaxe. Este proceso está mediado por catro proteínas principais que se expresan cronolóxica e xerarquicamente. O modelo presentado por Sumper (1982) baséase en que estas proteínas de membrana son producidas polas células que están determinadas para ser gonidios, teñen puntos de contacto a través destas e sinalizan os diferentes pasos de clivaxe. Hai cinco niveis de división e en cada un deles exprésase unha nova proteína. No nivel 0 só hai unha célula nai en cuxa membrana se expresa a proteína A. No nivel 1, o embrión expresa a proteína A e hai un punto de contacto A-a que vai dar orixe ao primeiro septo de división, o que ten como resultado a formación de dúas células fillas. No segundo nivel empézase a expresar a proteína de membrana B, a cal ten puntos de contacto entre células que só expresan a proteína B e células que expresan as proteínas A e B. O resultado son dúas novas células (A, B, AB, AB). No terceiro nivel empeza a expresarse a proteína C. Dá como resultado un embrión de 8 células (ABC, ABC, BC, BC,C,C,C,C). No cuarto nivel hai produción da proteína D. Obtéñense ao final 16 gonidios maduros, cada un dos cales ten a información da célula nai inicial. Finalmente, cada gonidio maduro xera un embrión co mesmo contido celular da célula nai siguindo o mesmo patrón de clivaxe, orixinando novamente colonias de V. carteri asexuais. Unha vez que se secuenciou o xenoma de V. carteri en 2007, abríronse as portas para a identificación de xenes implicados especificamente no desenvolvemento. Un deles é o xene glsA que codifica unha proteína chaperona que ten un dominio J similar ao de E. coli. Ao parecer esta proteína é responsable da situación que ocupará o fuso mitótico no blastómero logo de sufrir unha fosforilación. Hai que salientar que os gonidios teñen unha copia funcional deste xene. Porén, as células somáticas presentan unha mutación, e esa é a razón de que a súa clivaxe se vexa afectada, e mostren divisións asimétricas posiblemente pola localización errada dos microtúbulos durante a mitose. Igualmente, atopáronse outras familias de xenes importantes na ontoxenia de Volvox. Os xenes Gls ou Gonodialess (sen gonidios) dan lugar a un fenotipo sen gonodios, só con células somáticas; ou os xenes Lag (Late gonidia, ou gonidias tardías) desenvolven gonidios de menor tamaño e con morfoloxías parecidas ás das células somáticas. Parece que a complexidade na diferenciación e desenvolvemento da multicelularidade en Volvox ten orixe en pequenos cambios de secuencias específicos de especie e non na invención de grandes e novidosos dominios proteicos. Futuros estudos deberán buscar novas comparacións entre especies e estudar máis a fondo a expresión de xenes e comparar estes con exomas e proteomas.
Notas
Véxase tamén
Ligazóns extrernas Guiry, M.D.; Guiry, G.M. (2008). "'Volvox'". AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. Volvox descrición con imaxes da páxina web da Universidade Hosei YouTube vídeos de Volvox: Ciclo vital e inversión Volvox "danzando" Volvox xirando Volvox, unha das 7 marabillas do Micromundo por Wim van Egmond, de Microscopy-UK Volvox carteri en MetaMicrobe.com, con modos de reprodución e informacións breves.
Categoría:Algas verdes