En biología se denomina especiación al proceso mediante el cual una población de una determinada especie da lugar a otra u otras especies. El proceso de especiación, a lo largo de 4.200 millones de años, ha dado origen a una enorme diversidad de organismos, millones de especies de todos los reinos, que han poblado y pueblan la Tierra casi desde el momento en que se formaron los primeros mares.
El estudio de la especiación está estrechamente ligado al desarrollo de la teoría evolutiva en el siglo XIX. Charles Darwin abordó el origen de nuevas especies mediante el concepto de «transmutación de las especies», desarrollado tras su viaje en el HMS Beagle, y fue uno de los primeros autores en describir el papel de la selección natural en la especiación en El origen de las especies. Estas ideas contribuyeron posteriormente al desarrollo del concepto moderno de especiación dentro de la biología evolutiva.Natural Selection in Action During Speciation
Aunque el aislamiento geográfico desempeña un papel importante en muchos casos de especiación, como en la especiación alopátrica, no es el único factor implicado. El término suele aplicarse a procesos de división de clados (cladogénesis) más que a la transformación gradual de una especie en otra (anagénesis).Cook, O. F. 1906. Factors of species-formation. Science 23:506-507.Cook, O. F. 1908. Evolution without isolation. American Naturalist 42:727-731.
La especiación también puede ocurrir artificialmente mediante cría selectiva, cultivo de plantas y experimentos de laboratorio.Observed Instances of Speciation by Joseph Boxhorn. Retrieved 8 June 2009.La selección sexual también ha sido propuesta como uno de los mecanismos que pueden contribuir a la especiación.
Principales mecanismos de especiación
Cladogénesis
La cladogénesis o bifurcación es el mecanismo de especiación más importante. Se produce por aislamiento reproductivo de diferentes poblaciones de una especie debido a las barreras a la hibridación que pueden ser precigóticas o postcigóticas. En Internet
Las barreras precigóticas son mecanismos de aislamiento que tienen lugar antes o durante la fecundación, a la que limitan, actúan antes del intercambio gamético. Puede ser por aislamiento ecológico, etológico o mecánico.
Las barreras postcigóticas son todas las que atañen a la viabilidad de los individuos producidos, a través de abortos espontáneos, esterilidad del híbrido, muerte prematura, híbridos débiles y enfermizos, etc.
Hibridación
Hibridación es el cruce reproductivo entre dos especies distintas que pueden producir individuos viables, que pueden ser o no fértiles. Aunque la hibridación en animales puede ser un proceso natural, lo más frecuente es que esté asociado a alteraciones provocadas por la introducción de nuevas especies por el hombre desde que descubrió la ganadería. Es sumamente difícil que esto dé lugar a nuevas especies en los animales.
Entre las plantas la hibridación es un fenómeno extremadamente común. La introgresión es la penetración de genes de una especie en otra por medio de la hibridación. Los híbridos tienden a derivar, en las sucesivas generaciones, hacia los caracteres de uno de los parentales, pero en el proceso puede quedar fijada la transferencia de algunos genes desde la otra especie. No obstante, al igual que en los animales la formación de nuevas especies por hibridación es sumamente rara en las plantas.
Tipos de especiación thumb|350px|Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos de especiación. Especiación alopátrica: una barrera física divide a la población. Especiación peripátrica: una pequeña población fundadora conquista un nicho aislado. Especiación parapátrica: se conquista un nuevo nicho adyacente a la población original. Especiación simpátrica: la especiación ocurre sin que existan separaciones físicas. Especiación geográfica o alopátrica
La especiación geográfica o alopátrica es el modelo que cuenta con un mayor número de ejemplos ampliamente documentados. Básicamente es la especiación gradual que se produce cuando una especie ocupa una gran área geográfica que no permite que los individuos que estén muy alejados puedan cruzarse entre sí, debido a barreras geográficas como mares, montañas o desiertos. Se trata, entonces, de la separación geográfica de un acervo genético continuo, de tal forma que se establecen dos o más poblaciones geográficas aisladas. La separación entre las poblaciones puede ser debida a migración, a extinción de las poblaciones situadas en posiciones geográficas intermedias, o mediada por sucesos geológicos. La barrera puede ser geográfica o ecológica, como por ejemplo cumbres que separan valles en las cordilleras o zonas desérticas que separan zonas húmedas. La separación espacial de dos poblaciones de una especie durante un largo periodo de tiempo da lugar a la aparición de novedades evolutivas en una o en las dos poblaciones debido a que el medio ambiente es distinto en las diferentes zonas geográficas; se detiene el flujo genético entre poblaciones. Este tipo de especiación puede a su vez ser dividido en dos clases:
En el modelo I (especiación geográfica o vicariante) la especiación se produce por la separación de una especie ancestral en dos poblaciones relativamente grandes que permanecen aisladas al menos hasta la aparición de independencia evolutiva. La especiación es producto de procesos microevolutivos que producen divergencia gracias a la adaptación local y la diferenciación geográfica. La diferenciación puede ser debida tanto a factores estocásticos (deriva genética) como a procesos selectivos (adaptación). Sin embargo, puesto que se supone que el tamaño de población no es pequeño, los factores estocásticos no serán los más importantes en este modelo de especiación.MAYR, E. 1942. Systematics and the Origin of Species. Columbia University Press. New York.
Quizás el ejemplo mejor documentado de este tipo de especiación es el producido por la formación del Istmo de Panamá hace aproximadamente tres millones de años. La aparición de esta barrera geográfica separó las poblaciones de organismos acuáticos en lo que actualmente son aguas de los océanos Pacífico y Atlántico. Dentro del género de langostas Alpheus se han hallado siete parejas de especies muy estrechamente relacionadas, con un representante a cada lado del Istmo de Panamá. Estas son consideradas especies gemelas que difieren ligeramente en morfología y que están aisladas genéticamente tanto por características etológicas como por barreras postcigóticas. Las evidencias moleculares (tanto isoenzimas como DNA) indican que la divergencia se ha producido tras la aparición del Istmo de Panamá.KNOWLTON, N., WEIGT, L.A., SOLÓRZANO, L.A., MILLS, D.K. y BERMINGHAM, E. 1993. Divergence in proteins, mitochondrial DNA, and reproductive incompatibility across the isthmus of Panama. Science 260: 1629-1632. En general, los animales grandes y de gran movilidad (e.g., vertebrados carnívoros, ciertas aves, peces) son candidatos para especiar por este tipo de especiación geográfica. No obstante, se ha citado este mecanismo de especiación en hongos,HANSJÖRG PRILLINGER, H. PETER MOLITORIS. 1979. Genetic Analysis in Wood-Decaying Fungi I. Genetic Variation and Evidence for Allopatric Speciation in Pleurotus ostreatus using Phenoloxidase Zymograms and Morphological Criteria. Physiologia Plantarum 46: 3, 265-277 moluscos braquiópodos fósiles.J. G. Johnson. 1975. Allopatric Speciation in Fossil Brachiopods. Journal of Paleontology, Vol. 49, No. 4 (Jul., 1975), pp. 646-661
El modelo II recoge el tipo de especiación alopátrica aplicable a especies asexuales, donde no hay evidencias de flujo genético entre poblaciones y donde la identidad como especie está determinada por motivos históricos (e.g., estasis evolutiva). En estos casos, la deriva genética puede ser el factor evolutivo más importante y la especiación puede ser rápida. Pero si las poblaciones originales están sometidas a variación geográfica, la selección debida a presiones adaptativas locales también puede ser un factor importante en la especiación.WILEY, E.O. 1981. Phylogenetics. The theory and practice of phylogenetic systematics. Wiley-Liss, New York.
Especiación peripátrica
En la especiación mediante poblaciones periféricas o especiación peripátrica, la nueva especie surge en hábitats marginales, habitualmente en los límites de distribución de una población central de menor tamaño. El flujo interdémico entre estas poblaciones puede reducirse y finalmente ser inexistente, gracias a lo cual estas poblaciones periféricas pueden convertirse en especies diferentes. Estaríamos ante casos de aislamiento geográfico, y posterior especiación, producidos por fenómenos de dispersión y colonización. Igual que en el caso anterior, la adaptación a esos ambientes puede ser el desencadenante de la divergencia, pero al tratarse de poblaciones pequeñas, los factores estocásticos pueden tener mayor importancia. Como ejemplos de este tipo de especiación podemos considerar la radiación evolutiva de las especies de Drosophila en Hawái. El amplio número de especies de drosophilidos en este archipiélago (más de 500 especies), parece haber surgido mediante especiación por migración y diversificación. Muchas de estas especies son endémicas de una isla, lo que sugiere que son productos de la fundación de una colonia por muy pocos individuos, provenientes de una isla próxima, y de la posterior divergencia evolutiva. Varias de las predicciones de este modelo (las especies emparentadas deben estar en islas próximas, y las especies más modernas en islas formadas más recientemente) han sido confirmadas mediante técnicas moleculares.DESALLE, R. y HUNT, J.A. 1987. Molecular evolution in Hawaiian drosophilids. Trend. Ecol. Evol. 2: 213- 216.. Los organismos que presentan una menor capacidad de dispersión y que se estructuran en pequeñas poblaciones son, en general, los mejores candidatos para este tipo de especiación.
Especiación simpátrica o simpátrida
La especiación simpátrica implica la divergencia de algunos demos (poblaciones locales) hasta conseguir independencia evolutiva dentro de un mismo espacio geográfico. Habitualmente conlleva que las nuevas poblaciones utilicen nichos ecológicos diferentes, dentro del rango de distribución de la especie ancestral, desarrollando mecanismos de aislamiento reproductivo. La divergencia en simpatría puede estar impulsada por la especialización ecológica de algunos demes, aunque también existe la posibilidad de que la especiación se produzca por hibridación entre especies muy próximas. Otro tipo de especiación simpátrica implica la formación de una especie asexual a partir de una especie precursora sexual. El escenario teórico más habitual asume selección disruptiva implicando al menos dos loci: uno (A) para la adaptación a un recurso y un segundo (C) que rige el comportamiento de un organismo, como por ejemplo un insecto que se alimenta de una planta. La especie ancestral pongamos por caso que tuviera genotipo A1A1, el cual le confiere adaptación a consumir eficazmente cierta planta “uno”. Una mutación A2 confiere la capacidad de consumir eficazmente la planta “dos”, al menos cuando aparece en homocigosis, pero al mismo tiempo reduce la adaptación a la planta 1. De igual forma, los homocigotos A1 presentan una menor adaptación frente a la planta 2. Los heterocigotos A1A2 presentan una menor eficacia biológica en cualquier planta. La