Los anfibios (Amphibia, del griego ἀμφί, amphí ('ambos') y βίος, bíos ('vida'), que significa «ambas vidas» o «en ambos medios») son una clase de animales vertebrados anamniotas (sin amnios, al igual que los peces), tetrápodos, ectotérmicos, con respiración branquial durante la fase larvaria y pulmonar al alcanzar el estado adulto.Duellman, W. E. & Trueb, L. (1994) Biology of Amphibians. Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4780-6.Jr.Cleveland P Hickman, Larry S. Roberts, Allan L. Larson: Integrated Principles of Zoology, McGraw-Hill Publishing Co, 2001, ISBN 0-07-290961-7 A diferencia del resto de vertebrados, se distinguen por sufrir una transformación durante su desarrollo (este cambio puede ser largo y se denomina metamorfosis). Los anfibios fueron los primeros vertebrados en adaptarse a una vida semiterrestre,Storer, Tracy. General Zoology. 6th edition. MC. Graw Hill Book Company, Inc presentando en la actualidad una distribución cosmopolita al encontrarse ejemplares en prácticamente todo el mundo, estando ausentes solo en las regiones árticas y antárticas, en los desiertos más áridos y en la mayoría de las islas oceánicas. Hay descritas 9088 especies de anfibios, habiéndose descrito en el año 2026 la especie 9000.Huang et al. (2026) [https://mapress.com/zt/article/view/zootaxa.5752.4.2 A new species of the genus Leptobrachella (Anura, Megophryidae) from Guangxi Huaping National Nature Reserve, South China. Zootaxa, 5752(4), 475–494. Se reconoce como anfibios a los anuros (ranas y sapos), caudados (ajolotes, salamandras y tritones) y a los gimnofiones (cecilias). Según la Lista Roja de 2021, el 41% de los anfibios están en peligro de extinción.
Cumplen un rol ecológico vital respecto al transporte de energía desde el medio acuático al terrestre, así como a nivel trófico al alimentarse en estado adulto, en gran medida, de artrópodos y otros invertebrados. Algunas especies de anfibios secretan a través de la piel sustancias altamente tóxicas. Estas sustancias constituyen un sistema de defensa frente a los depredadores.
Desde hace miles de años los anfibios han sido asociados con mitos y magia, enfocándose mucho de este folclore desde una perspectiva negativa. Por otra parte, existen culturas que han relacionado los anfibios con la fertilidad, la fortuna o la protección, entre otros aspectos beneficiosos.Morgan, Adrian. Toads and Toadstools: The Natural History, Folklore, and Cultural Oddities of a Strange Association. Sea Berkeley, CA: Celestial Arts: 1995.Griffiths, Richard A. Newts and Salamanders of Europe. San Diego, CA: Academic Press Inc., 1996.Lee, Julian C.A Field Guide to the Amphibians & Reptiles of the Maya World: The lowlands of Mexico, northern Guatemala, and Belize. New York: Cornell University Press, 2000.
La especialidad de la zoología que estudia específicamente a los anfibios se denomina batracología, la cual es una subrama de la herpetología.
Evolución y sistemática
Tetrápodos Los primeros tetrápodos se originaron de los peces de aletas lobuladas (sarcopterigios) compartiendo un antepasado con los peces pulmonados conservando aún agallas y escamas, pero que en lugar de aletas presentaban patas anchas y aplanadas con un gran número de dedos, como es el caso de los ocho y siete en las especies de los géneros AcanthostegaClack, J. A. 1994.Earliest known tetrapod braincase and the evolution of the stapes and fenestra ovalis. Nature, 369: 392-394. e IchthyostegaBlom, H. (2005) Taxonomic Revision Of The Late Devonian Tetrapod Ichthyostega from East Greenland. Palaeontology, 48, Part 1:111–134 respectivamente. Los cambios y las adaptaciones a la vida terrestre se siguieron suscitando, entre los cuales se pueden nombrar la evolución de una lengua viscosa y protráctil (empleada primordialmente en la captura de las presas), el desarrollo de glándulas cutáneas secretoras de veneno (como método de defensa), párpados móviles y glándulas para la limpieza, protección y lubricación de los ojos; entre otras.
Existe un intenso debate en lo que respecta a la definición de "anfibio". La concepción clásica de anfibio, considerada hoy parafilética, considera anfibios a todos los tetrápodos anamniotas (huevo no protegido por un amnios ni una cáscara). Según la sistemática cladística, el concepto de anfibio es mucho más restringido e incluyen en este grupo solo a los anfibios modernos y sus antepasados más cercanos, y a los amniotas y a sus antecesores más inmediatos. Hoy en día se considera que los anfibios comprenden los anfibios modernos y sus antepasados fósiles más cercanos. El clado que incluía la mayor parte de los anfibios fue nombrado Stegocephalia.
En el siguiente cladograma, basado en Tree of Life,Vertebrados terrestres - Tree of Life muestra las relaciones entre tetrápodos y anfibios.
La definición de Amphibia es variable debido al debate sobre la posición taxonómica de Lissamphibia como por la clasificación tradicional. Esto empeora aún más por el hecho de que el término coloquial "anfibio" fue y sigue siendo usado como un adjetivo general para los animales que podían vivir en la tierra o en el agua, como las focas, nutrias, saltadores de fango, hipopótamos, paiches, etc. por lo que el término "anfibio" carece realmente de valor taxonómico, pero el nombre Amphibia aún se puede utilizar como una reunión de los lisanfibios (los "anfibios" modernos) con los grupos Temnospondyli o Lepospondyli, excluyendo a batracomorfos no pertenecientes a los dos grupos anteriormente mencionados, reptiliomorfos, y tetrápodos estegocefalios que estén fuera de los tetrápodos corona.
Existen 3 definiciones de Amphibia:
Amphibia tradicional que contiene todos los tetrápodos (es sentido de Stegocephalia) que no son amniotas. El grupo es parafilético. Amphibia como el grupo que incluye a los temnospóndilos y/o lepospóndilos lo que conlleva a dos alternativas. Un grupo monofilético que engloba a los temnospóndilos parafiléticos y lisanfibios. Amphibia englobando a los temnospóndilos y lepospóndilos, este último fue evaluado como un grupo polifilético que se divide en Adelospondyli, Microsauria y Gymnophiona, lo que hace que esta tercera definición de Amphibia sea parafilética y equivalente a Panlepospondyli.Jason D. Pardo, Matt Szostakiwskyj, Per E. Ahlberg & Jason S. Anderson (2017) Hidden morphological diversity among early tetrapods. Nature (advance online publication) doi:10.1038/nature22966>
Durante el transcurso del siglo XX se ha ido sumando un gran número de evidencias que apuntan a una relación entre Lissamphibia y Dissorophoidea, siendo el origen de los anfibios modernos dentro de Temnospondyli la hipótesis más favorecida y haciendo que este último grupo sea parafilético y equivalente Amphibia de Blackburn, la forma más restringida definida, no obstante dado lo ambiguo que es el término "anfibio", es preferible usar términos como temnospóndilo o verdadero anfibio, para evitar la confusión con el término anfibio cotidiano dado a animales semiacuáticos y vehículos anfibios.Schoch, R.R. (2018) The putative lissamphibian stem-group: phylogeny and evolution of the dissorophoid temnospondyls. Journal of Paleontology. Online edition. doi:10.1017/jpa.2018.67.
Lissamphibia Las relaciones filogenéticas entre los tres grupos de lisanfibios han sido materia de debates y controversias por décadas. Los primeros estudios de secuencias de ADN mitocondrial y ADN ribosómico nuclear sustentaban una relación cercana entre las salamandras y las cecilias (grupo denominado Procera).Hedges, S. B. et al. (1990) Tetrapod phylogeny inferred from 18s and 28s ribosomal RNA sequences and a review of the evidence for amniote relationships. Molecular Phylogenetics and Evolution 7:607-633.Hedges, S. B. & Maxson, L. R. (1993) A molecular perspective on lissamphibian phylogeny. Herpetol. Monogr 7:27-42.Feller, A. E. & Hedges, S. B. (1998) Molecular evidence for the early history of living amphibians. Molecular Phylogenetics and Evolution 9:509–516.Zhang, P. et al. (2003) The complete mitochondrial genome of a relic salamander, Ranodon sibiricus (Amphibia: Caudata) and implications for amphibian phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution 28:620-626. Esta hipótesis ayudaba a explicar los patrones de distribución y el registro fósil de los lisanfibios, dado el hecho de que las ranas están distribuidas en casi todos los continentes mientras que las salamandras y las cecilias presentan una muy marcada distribución en regiones que alguna vez formaron parte de Laurasia y Gondwana respectivamente. Los registros fósiles más antiguos de ranas (y de lisanfibios) datan del Triásico Inferior (~250 Ma) de MadagascarSan Mauro, D. (2005) Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea. American Naturalist 165: 590-599 (correspondiendo al género TriadobatrachusRage, J-C. & Roček, Z. (1989) Redescription of Triadobatrachus massinoti (Piveteau, 1936) an anuran amphibian from the Early Triassic. Palaeontographica A 206, 1–16.), mientras que los de las salamandras y las cecilias corresponden al período Jurásico (~190 Ma). Sin embargo, los análisis posteriores y recientes en los que se han ocupado grandes bases de datos tanto de genes nucleares como mitocondriales, o una combinación de ambos, establecen a las ranas y las salamandras como grupos hermanos, cuyo clado es denominado Batrachia. Este grupo es reafirmado por estudios de datos morfológicos (incluyendo el de especímenes fósiles).Ruta, M. et al.(2003a) Early tetrapod relationships revisited. Biological Reviews 78, 251-345.Ruta, M. & Coates, M. I. (2007) Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem. Journal of Systematic Palaeontology 5: 69 -- 122.Carroll, R. L. (2007) The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians. Zoological Journal of the Linnean Society 150: 1-140.
En los últimos años se ha robustecido un origen dentro del grupo Temnospondyli,Marjanović, D. & Laurin, M. (2019) Phylogeny of Paleozoic limbed vertebrates reassessed through revision and expansion of the largest published relevant data matrix. PeerJ:6:e5565. doi: 10.7717/peerj.5565. eCollection 2019. de lo cual se tenía dudas a comienzos de siglo.Marjanović, D. & Laurin, M. (2007) Fossils, molecules, divergence times, and the origin of lissamphibians. Systematic Biology 56, 369-388. A pesar de esto, se pueden dividir las hipótesis en tres principales categorías. En la primera Lissamphibia es considerado como un grupo monofilético derivado de los temnospóndilos en cuyo caso el grupo hermano puede ser el género Doleserpeton,Bolt, J. R. (1969) Lissamphibian origins: possible protolissamphibian from the Lower Permian of Oklahoma. Science 166: 888-891.Sigurdsen, T. & Bolt, J. R. (2009) The lissamphibian humerus and elbow joint, and the origins of modern amphibians. J Morphol. y Amphibamus, BranchiosauridaeMilner, A. R. (1990) The radiations of temnospondyl amphibians. In: P. D. Taylor and G. P. Larwood (eds.) Major Evolutionary Radiations 52: 321-349. Oxford: Clarendon Press.Milner, A. R. (1993) Amphibian-grade Tetrapoda. In: M. Benton (ed.) The Fossil Record 2. London: Chapman & Hall. o un subgrupo de este último grupo.Trueb, L. & Cloutier, R. (1991) Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus (eds Schultze, H.-P. & Trueb, L.) 174–193.