Radiodonta es un orden extinto de artrópodos troncales que tuvieron éxito en todo el mundo durante el período Cámbrico. Para denominarlos, en español se prefiere la grafía radiodontos, mientras que en inglés, el idioma en la literatura científica en el que más se habla de este grupo, son denominados "radiodonts" (radiodontos), "radiodontans" (radiodontanos), "radiodontids" (radiodóntidos), "anomalocarids" (anomalocáridos), o "anomalocaridids" (anomalocarídidos), aunque estos dos últimos se refieren originalmente a la familia Anomalocarididae, que antes incluía a todas las especies de este orden, pero que ahora se limita a unas pocas especies. Los radiodontos se distinguen por sus distintivos apéndices frontales, que son morfológicamente diversos y que eran empleados para una variedad de funciones. Entre los radiodontos se encuentran los primeros grandes depredadores conocidos, pero también incluyen tamizadores de sedimentos y filtradores. Algunas de las especies más conocidas de radiodontos son Anomalocaris canadensis, Hurdia victoria, Peytoia nathorsti y Amplectobelua symbrachiata del Cámbrico, Aegirocassis benmoulai del Ordovícico y Schinderhannes bartelsi del Devónico.
Etimología La palabra Radiodonta (del latín radius "rayo de luz", pero dando a entender "rueda", por las varas de una rueda comparadas a los rayos del sol, y del griego ὀδούς, odoús "diente") se refiere a la disposición radial de las placas dentales (cono oral) que rodean la boca, aunque se sugiere que estas características están ausentes en algunas especies de radiodontos.
Definición El diagnóstico original del orden Radiodonta en 1996 es el siguiente:
En 2014, el clado Radiodonta se definió filogenéticamente como un clado que incluye cualquier taxón más cercano a Anomalocaris canadensis que a Paralithodes camtschaticus. En 2019, se redefinió morfológicamente como un animal que tiene un complejo de caparazón con elementos centrales (H) y laterales (P); excrecencias (enditos) de los apéndices frontales con espinas auxiliares; aletas anteriores reducidas o bandas de laminillas (hojas setales) y un fuerte estrechamiento del cuerpo desde el cuello a la cola.
Descripción izquierda|miniaturadeimagen|300x300px|Estimación del tamaño y comparación de las especies de radiodontos conocidas por especímenes casi completos La mayoría de los radiodontos eran significativamente más grandes que cualquier otra fauna del Cámbrico, con longitudes corporales típicas que varían de 30 a 50 centímetros. El radiodonto más grande descrito es Aegirocassis benmoulai del Ordovícico, que puede haber crecido hasta dos metros de largo. Un espécimen casi completo de un Lyrarapax unguispinus juvenil medía sólo 18 milímetros, lo que lo convierte en uno de los especímenes de radiodontos más pequeños conocidos, aunque los adultos alcanzaban una longitud de 8 centímetros. Se conoce un apéndice frontal aislado de un húrdido con una longitud inferior a la mitad de la del Lyrarapax juvenil, pero no se sabe si este espécimen pertenece a un adulto. El mayor radiodonto del Cámbrico conocido fue Laminacaris, aunque sólo se conoce por los apéndices frontales, tenía una longitud corporal estimada de hasta 78,4 centímetros usando a Anomalocaris como referencia.
Anomalocaris y Amplectobelua también son grandes, alcanzando 37,8 centímetros y 48 centímetros (hubo una estimación de que Houcaris saron (antes Anomalocaris saron) alcanzaba los 56 centímetros, pero el espécimen utilizado para estimar la longitud del cuerpo ya no pertenece a esa especie); el húrdido del Cámbrico Titanokorys se acercó a él en tamaño, con una longitud corporal estimada de aproximadamente 50 centímetros.
El cuerpo de un radiodonto podría dividirse en dos regiones: cabeza y tronco. La cabeza se compone de un solo segmento corporal conocido como somito ocular, cubierto por escleritos (complejo del caparazón de la cabeza), con apéndices frontales artropodizados, piezas bucales ventrales (cono oral) y ojos compuestos pedunculados. El tronco cónico se compone de múltiples segmentos corporales, cada uno de ellos asociado a pares de aletas y estructuras similares a las branquias (láminas setales).
Apéndices frontales
Las estructuras anteriores de la cabeza son un par de apéndices frontales que han sido denominados "garras", "apéndices de agarre", "apéndices de alimentación" o "grandes apéndices" en estudios anteriores (se desaconseja el último término, ya que la homología entre los apéndices frontales y los "grandes apéndices" nombrados originalmente, los de la clase Megacheira, es cuestionable). Están esclerotizados (endurecidos) y son segmentados, con enditos ventrales (espinas) en la mayoría de sus podómeros (unidades segmentarias), y los enditos pueden llevar filas adicionales de espinas auxiliares en sus márgenes anterior y posterior. El apéndice frontal consta de dos regiones: el eje ("pedúnculo", "base" o "región promixal" en algunos estudios) y la región articulada distal (también denominada "garra"). En la parte ventral, entre los podómeros, puede haber una región triangular cubierta por una cutícula blanda (membrana artrodial) que proporciona flexibilidad. Su origen preocular y protocerebral sugiere que son homólogas a las antenas primarias de Onychophora y al labro de Euarthropoda (todas surgieron del somito ocular), y no son homólogas a los quelíceros de Chelicerata ni a las antenas o "grandes apéndices" de otros artrópodos, que son deutocerebrales (surgieron del somito postocular 1). La morfología de los apéndices frontales, especialmente la de las espinas, difiere siempre entre las especies, por lo que es uno de los medios más importantes para la identificación de las especies; de hecho, muchos radiodontos sólo se conocen por un puñado de apéndices frontales fosilizados.
Cono oral miniaturadeimagen|Conos orales de varios radiodontos La boca está en la zona ventral de la cabeza, detrás del punto de unión de los apéndices frontales y está rodeada por un anillo de placas dentales, formando el aparato bucal conocido como cono oral ("mandíbulas" en estudios previos). Tres o cuatro placas dentales pueden estar agrandadas, lo que le da al cono oral una apariencia triradial (p. ej., Anomalocaris) o tetraradial (p. ej., Hurdia, Lyrarapax). El margen interno de las placas dentales tiene puntas que miran hacia la abertura de la boca. En algunos géneros de húrdidos pueden aparecer filas adicionales de placas dentales internas. La reconstrucción detallada de algunos conos orales de amplectobelúidos es especulativa, pero posiblemente no presenten una disposición radial típica. Escleritos cefálicos, ojos y tronco miniaturadeimagen|Complejos de escleritos cefálicos de varios radiodontos Un complejo (es decir, un grupo) de tres escleritos cefálicos (el caparazón) formado por un "elemento H" central (llamado esclerito anterior o escudo cefálico) y un par de "elementos P" (llamados escleritos laterales) cubren la superficie dorsal y lateroventral de la cabeza del animal. Los elementos P pueden conectarse entre sí, así como con el elemento H mediante una estrecha extensión anterior (cuello del elemento P o "pico"). Los escleritos cefálicos son pequeños y ovoides en los anomalocarídidos y amplectobelúidos, pero a menudo agrandados en los húrdidos, en correspondencia con sus distintas formas corporales (ágiles y optimizados en Anomalocarididae y Amplectobeluidae, pero a menudo compactas en Hurdiidae). La cabeza tenía dos ojos compuestos pedunculados (que pudieron haber tenido movilidad) situados entre los huecos formados por las regiones posteriores de los elementos H y P.
Contrariamente al diagnóstico original, la división de los segmentos corporales (bordes segmentarios) puede ser visible externamente y no se conoce ningún miembro de Radiodonta (excepto el putativo Cucumericrus) que tenga apéndices pediformes (patas) en el tronco. El tronco tiene numerosos segmentos corporales (somitas), que se van haciendo más estrechos desde el cuello a la cola, con los 3 o 4 segmentos anteriores significativamente constreñidos en una región de cuello.
miniaturadeimagen|Variaciones de las lengüetas o lóbulos laterales de los radiodontos|izquierda miniaturadeimagen|Vista ventral de las estructuras similares a gnatobases (GLS, por sus siglas en inglés "gnathobase-like structures") de Amplectobelua|izquierda Los apéndices del tronco eran "lengüetas" corporales similares a las aletas (llamadas (en inglés) "lateral flaps" "lengüetas laterales" o "lobs" "lóbulos" en algunos estudios), normalmente un par de lóbulos ventrales por segmento corporal, cada uno de ellos ligeramente superpuesto al más anterior, pero en algunas especies de húrdidos pueden aparecer conjuntos adicionales, no superpuestos, de pequeños lóbulos dorsales. Estas aletas pudieron tener numerosas estructuras similares a las venas (denominadas (en inglés) "strengthening rays" "rayas de refuerzo", "flap rays" "rayas de aleta", "tranverse rods" "varillas transversales", "transverse lines" "líneas transversales" o "veins" "venas"). Las aletas de la región del cuello (denominadas "reduced flaps" "aletas reducidas", "neck flaps" "aletas del cuello", "head flaps" "aletas de la cabeza", "anterior flaps" "aletas anteriores" o "differentiated flaps" "aletas diferenciadas") y están significativamente reducidas. En algunas especies, de cada una de las bases de los lóbulos del cuello surgen apéndices de alimentación similares a mandíbulas, denominados estructuras similares a gnatobases (GLS). Numerosas extensiones alargadas similares a cuchillas (denominadas "lanceolate blades" cuchillas lanceoladas o "lamellae" laminillas) dispuestas en fila, formando bandas de estructuras similares a branquias conocidas como cuchillas setales, cubren la superficie dorsal de cada segmento corporal. Al menos en Aegirocassis, cada una de las cuchillas lanceoladas está cubierta de arrugas.
Las aletas ventrales pueden ser homólogas al endopodito de las extremidades birrámeas de los euartrópodos y a las extremidades lobópodas de los lobópodos con branquias, y las aletas dorsales y las láminas setales pueden ser homólogas a las aletas dorsales exíticas y con branquias de los anteriores taxones. El tronco puede terminar con un abanico de cola compuesto de 1 a 3 pares de láminas, un par de cercos largos, una estructura terminal alargada, o una punta roma sin rasgos.
Estructuras internas Se han descrito restos de músculos, sistema digestivo y sistema nervioso en algunos fósiles de radiodontos. Pares de músculos bien desarrollados estaban conectados a los lóbulos ventrales situadas en las cavidades laterales de cada segmento corporal. Entre los músculos laterales se encuentra un sofisticado sistema digestivo, formado por un ensanchamiento del intestino anterior y posterior, ambos conectados por un estrecho intestino medio asociado a 6 pares de glándulas digestivas. En comparación con los cerebros de tres segmentos de los euartrópodos y los cerebros de dos segmentos de los onicóforos, el cerebro de los radiodontos estaba compuesto por un solo segmento cerebral que se origina en el somito ocular, el protocerebro. Los nervios de los apéndices frontales y de los ojos compuestos surgían de las regiones anterior y lateral del cerebro. Tras el cerebro había un par de cordones nerviosos ventrales aparentemente sin fusionar que recorrían la región del cuello del animal.
Paleoecología
Fisiología miniaturadeimagen|300x300px|Posible movimiento de los lóbulos laterales