La migración de las aves consiste en los viajes estacionales regulares realizados por muchas especies de aves. Además de la migración, las aves realizan otros movimientos en respuesta a cambios en la disponibilidad de alimentos, de hábitat o climáticos, que suelen ser irregulares o solo en una dirección y reciben diversas denominaciones como nomadismo, invasiones, dispersiones o irrupciones. La migración está marcada por su estacionalidad anual.Peter Berthold, Hans-Günther Bauer, Valerie Westhead (2001). Bird Migration: A General Survey. ISBN 0-19-850787-9. En contraste, las aves que no son migratorias son llamadas aves residentes. thumb|Una bandada de gansos Branta leucopsis (barnacla de cara blanca) durante la migración de otoño.
thumb|Algunas rutas migratorias, código de colores: celeste, Oenanthe oenanthe; rojo, Sterna paradisaea; verde, Falco amurensis; azul, Puffinus tenuirostris; amarillo, Philomachus pugnax; rosado, Buteo swainsoni.
Patrones generales
Muchas aves terrestres migran largas distancias. Los patrones más comunes involucran el vuelo al norte para reproducirse en los veranos en áreas templadas o árticas y el retorno a las áreas de invernada en regiones más cálidas del sur.
La ventaja primaria de la migración es energética. Los días más largos del verano en el norte proveen mayores oportunidades a las aves en reproducción de alimentar a sus polluelos. La extensión de las horas del día les permite a las aves diurnas producir nidadas más grandes que las especies emparentadas no migratorias que permanecen en los trópicos todo el año. A medida que los días se acortan en otoño, las aves regresan a las regiones cálidas donde el suministro de alimento disponible varía poco con la estación.
Estas ventajas son superiores a los riesgos del elevado estrés, el costo energético y otros riesgos de la migración. La depredación puede incrementarse durante la migración. El halcón de Eleonora (Falco eleonorae), que cría en las islas del Mediterráneo, tiene una temporada de cría muy retrasada, coordinada con el paso otoñal de los pájaros que migran al sur, con los que alimenta a sus polluelos. Una estrategia similar es adoptada por el murciélago Nyctalus lasiopterus, que se alimenta de pájaros migratorios.Dondini, G., Vergari, S. 2000 Carnivory in the greater noctule bat (Nyctalus lasiopterus) in Italy. Journal of Zoology 251: 233-236.Popa-Lisseanu, A. G., Delgado-Huertas, A., Forero, M. G., Rodriguez, A., Arlettaz, R. & Ibanez, C. 2007. Bats' conquest of a formidable foraging niche: the myriads of nocturnally migrating songbirds. PLoS ONE 2(2): e205. URL doi:10.1371/journal.pone.0000205Ibáñez, C., Juste, J., García-Mudarra, J. L., Agirre-Mendi, P. T. 2001. Bat predation on nocturnally migrating birds. PNAS 98:9700-9702. Artículo completo Las mayores concentraciones de aves migrantes en sitios de parada transitoria también los hacen susceptibles de parásitos y patógenos, requiriendo una respuesta inmune más elevada.Newton, I. 2008. The Migration Ecology of Birds. Elselvier. ISBN 978-0-12-517367-4
Dentro de una especie en concreto, no todas las poblaciones tienen por qué ser migratorias, lo que es llamado migración parcial. La migración parcial es muy común en los continentes del sur; en Australia, el 44% de las especies de aves no paseriformes y el 32% de las paseriformes son migradoras parcialesChan K (2001) "Partial migration in Australian landbirds: a review" Emu 101(4): 281-292) En algunas especies la población de latitudes más altas tiende a ser migratoria e invernará frecuentemente en latitudes más bajas que las latitudes en las que las otras poblaciones de la misma especie son sedentarias y tiene por lo tanto ya ocupado ese hábitat apropiado para la invernada, y esto se denomina "migración a saltos de rana".Boland, J. M. 1990. Leapfrog migration in North American shorebirds: intra- and interspecific examples. The Condor 92:284-290 Dentro de una población, también puede existir un patrón diferente de cronología y migración basada en grupos de edades y sexo. Solo las hembras de Fringilla coelebs (pinzón vulgar) en Escandinavia migran y los machos se quedan como residentes (esto dio lugar al nombre específico coelebs, que significa soltero).
La mayoría de las migraciones comienzan con las aves despegando en un gran frente. En algunos casos la migración involucra cinturones estrechos de migración que son establecidos como rutas tradicionales denominadas rutas de vuelo migratorio. Estas siguen típicamente cadenas montañosas y líneas costeras, y pueden tomar ventaja de brisas y otros patrones de viento o evitar barreras geográficas como amplias masas de agua abierta. Las rutas específicas pueden estar genéticamente programadas o aprendidas en grados variados. Las rutas tomadas en un sentido y en el de regreso son a menudo diferentes.
Muchas de las aves más grandes vuelan en bandadas. El volar así les ayuda a reducir el consumo de energía. Muchas grandes aves vuelan en formación de V y los ahorros individuales de energía se han estimado en un monto de 12-20%.Hummel, D. & Beukenberg, M. (1989). Aerodynamische Interferenzeffekte beim Formationsfl ug von Vogeln. J. Ornithol. 130: 15–24. Cutts, C. J. & J R Speakman (1994). "Energy savings in formation flight of Pink-footed Geese". (PDF). J. Exp. Biol. 189: 251–261. Los correlimos Calidris canutus (correlimos gordo) y Calidris alpina (correlimos común) fueron seguidos por estudio de radar encontrándose que volaban 5km por hora más rápido en bandadas que cuando volaban en solitario.
La altitud a la cual las aves vuelan durante las migraciones varía. Una expedición al monte Everest encontró esqueletos de Anas acuta (ánade rabudo o pato pescuecilargo) y Limosa limosa (becasina o aguja colinegra) a 5000m sobre el glaciar Khumbu.Geroudet, P. 1954. Des oiseaux migrateurs trouves sur la glacier de Khumbu dans l'Himalaya. Nos Oiseaux 22: 254. Gansos Anser indicus han sido vistos volando sobre los picos más altos de los Himalayas sobre 8000m, incluso cuando había cerca pasos más bajos de 3000m.Swan, L. W. 1970. Goose of the Himalayas. Nat. Hist. 79(10): 68-75. Las aves marinas vuelan bajo sobre el agua pero ganan altura cuando cruzan sobre tierra y un patrón inverso se ve en las aves terrestres.Dorst, J. 1963. The migration of birds. Houghton Mifflin Co., Boston. 476 p.Eastwood, E. and G. C. Rider. 1965. Some radar measurements of the altitude of bird flight. Br. Birds 58: Sin embargo la mayoría de las migraciones de aves ocurre en el rango de 150m a 600m. Los registros de colisión de aves en los Estados Unidos muestran que la mayoría de los impactos ocurren a altitudes inferiores a 600m y casi ninguno por encima de 1800m.Williams, G. G. 1950. Weather and spring migration. Auk 67: 52-65
La mayoría de las especies de pingüinos hacen migraciones regulares nadando. Estas rutas pueden cubrir más de 1000km. El gallo de las Rocosas (Dendragapus obscurus) realiza migraciones altitudinales caminando en su mayor parte. Los emúes en Australia han sido observados realizando caminatas de largas distancias durante las sequías.
Visión histórica Las primeras observaciones registradas de la migración de las aves son de hace 3000 años, mencionadas por Hesíodo, Homero, Heródoto, Aristóteles y otros. La Biblia también menciona migraciones, como en el Libro de Job (39:26), donde se hace el interrogante:
El profeta Jeremías (8:7) escribió:
Aristóteles menciona que las grullas viajan de las estepas escitas a los pantanos de las cabeceras del Nilo. Plinio el Viejo en su Naturalis Historia repite las observaciones de Aristóteles. Por otra parte Aristóteles sugirió que las golondrinas y otras aves hibernaban. Esta creencia persistió incluso hasta 1878, cuando Elliott Coues hizo una lista de no menos de 182trabajos que trataban sobre la hibernación de las golondrinas. Aunque naturalistas como Pierre Belon describieron la migración de varias especies, no fue sino hasta principios del en que fue aceptada la migración como causa de la desaparición durante el invierno de las aves en los climas del norte.Lincoln, F. C. 1979 Migration of Birds. Fish and Wildlife Service. Circular 16.
El descubrimiento de cigüeñas blancas en Alemania heridas con flechas africanas proveyeron pistas sobre la migración. Uno de los más antiguos especímenes flechados fue encontrado cerca de la aldea alemana de Klütz en el estado de Mecklenburg-Vorpommern.
Migración a larga distancia thumb|Catharus ustulatus, tordo de espalda olivada. thumb|Anas acuta, ánade rabudo o pato pescuecilargo.
La imagen típica de la migración son las de las aves terrestres norteñas como las golondrinas y aves rapaces haciendo largos vuelos hacia los trópicos. Muchos patos, gansos y cisnes que se reproducen en el norte son también migrantes de largas distancias, sin embargo necesitarían moverse al sur solo lo suficiente para escapar de las aguas que se congelan en sus zonas árticas de cría. La mayoría de las especies de Anatidae del Holártico permanecen en el hemisferio norte, pero en países con climas más templados. Por ejemplo, Anser brachyrhynchus (ganso de pico corto) migra desde Islandia a Gran Bretaña y países vecinos. Las rutas migratorias y las zonas de invernada son tradicionales y aprendidas por los jóvenes durante su primera migración junto a sus padres. Algunos patos, como Anas querquedula (cerceta carretota), se mueven completamente o parcialmente a los trópicos. La collalba gris (Oenanthe oenanthe) desde sus áreas de anidacion en alaska realiza una de las más largas migraciones de acuerdo a su peso de aproximadamente 25g.
Las mismas consideraciones acerca de las barreras y contorneos que se aplican a las aves terrestres migrantes a largas distancias, se aplican a las aves acuáticas, pero a la inversa: una gran área de tierra sin acuatorios que ofrezcan un sitio de alimentación es una barrera para un ave acuática. El mar abierto también es una barrera para un ave que se alimenta en las aguas costeras. Se observan contorneos para evitar esas barreras: por ejemplo, Branta bernicla (ganso de collar) que migra de la Península de Taimir al Mar de Frisia (Holanda, Alemania y Dinamarca) viaja por la vía de la costa del Mar Blanco y el Mar Báltico en vez de atravesar directamente el océano Ártico y el norte de Escandinavia.
thumb|Limosa lapponica, becasina o aguja colipinta.
Una situación similar ocurre con las aves limícolas (Charadriiformes). Muchas especies como Calidris alpina (correlimos común) y Calidris mauri (correlimos de Alaska) hacen largos recorridos desde sus áreas de cría en el Ártico hasta lugares más cálidos del mismo hemisferio, pero otras como Calidris pusilla (correlimos semipalmeado) viajan enormes distancias hacia los trópicos. Como los grandes y poderosos patos y gansos (Anseriformes), las limícolas son grandes voladoras. Esto significa que las aves que invernan en regiones templadas tienen la capacidad de realizar movimientos adicionales cortos en la eventualidad de que se produzca un tiempo particularmente inclemente.
Para algunas especies limícolas, el éxito de la migración depende de que tengan disponibilidad de recursos alimenticios clave en los puntos de parada a lo largo de la ruta migratoria. Esto le da a las migradoras una oportunidad de reabastecerse para el próximo tramo del viaje. Algunos ejemplos de lugares importantes de parada de migratorias son la bahía de Fundy y bahía de Delaware.
Algunos especímenes de Limosa lapponica (becasina o aguja colipinta) tienen el récord del vuelo sin paradas más largo registrado para un ave migratoria, vuelan 11000km desde Alaska hasta sus áreas de estación no reproductiva en Nueva Zelanda.BTO News 258: 3, 2005 USGS Antes de la migración, el 55% del peso corporal es grasa acumulada para dar energía a este viaje ininterrumpido. thumb|Sterna paradisaea, charrán ártico.