Solorina crocea, comúnmente conocida como liquen naranja con chispas de chocolate, es una especie de liquen terrícola (que habita en el suelo) y folioso (frondoso) de la familia Peltigeraceae. El liquen, que fue descrito formalmente por primera vez por Carl Linnaeus en 1753, tiene una distribución ártico-alpina y circumpolar y se encuentra en Asia, Europa, América del Norte y Nueva Zelanda. Generalmente crece en el suelo desnudo en suelos arenosos, a menudo en suelo húmedo cerca de parches de nieve o áreas de filtración. Aunque se han propuesto varias formas y variedades del liquen en su historia, no se considera que tengan ningún significado taxonómico independiente.
La coloración de Solorina crocea es bastante distinta, lo que la hace fácilmente identificable: su superficie superior del talo es verde, mientras que tanto la superficie inferior como su médula interna son de color naranja brillante. El color naranja es el resultado de un pigmento llamado ácido solorínico, uno de varios compuestos secundarios que se encuentran en el liquen. El talo presenta discos de color marrón oscuro, generalmente hundidos en la superficie–que son apotecios, donde se producen las esporas. El liquen tiene algas verdeazuladas y algas verdes como socios simbióticos (fotobiontes); están organizados en capas separadas en el liquen talo.
Descripción El talo folioso de Solorina crocea forma grandes rosetas que comprenden lóbulos gruesos y redondeados; normalmente mide hasta 6 cm (2+3⁄8 pulgadas) de ancho, aunque se han registrado mediciones de hasta 10 cm (4 pulgadas). Por lo general, se presiona firmemente contra su superficie de crecimiento. Los lóbulos que comprenden el talo tienen entre 5 y 15 mm (3⁄16-9⁄16 pulgadas) de ancho con bordes ligeramente vueltos hacia arriba; su contorno varía de irregular a redondeado. La superficie superior del talo, cuando está húmeda, es de color verde oliva; en condiciones menos hidratadas se vuelve marrón rojizo. La superficie inferior del talo es de color naranja brillante con una textura tomentosa y un patrón algo reticulado de venas parduscas. Al carecer de corteza (una capa externa de hifas compactadas), se asemeja a una estera de hilos enredados de color naranja. La médula es anaranjada. Isidia y soredia están ausentes. La coloración distintiva de las superficies superior e inferior hace que este liquen sea fácilmente identificable, aunque en el campo la diferencia de color puede no ser fácil de discernir si el liquen está fuertemente adherido a su sustrato. miniaturadeimagen|Ilustración de una sección vertical de talo y apotecio. El himenio es la capa superior de filamentos erectos (parafisis) con puntas parduscas y contiene ascos con ascosporas parduscas; las parafisis se originan en una capa llamada hipotecio. Debajo de esto hay una capa de células de algas verdes. La capa más baja de hifas teñidas de naranja es la médula La apotecia de color marrón a marrón rojizo mide de 2 a 10 mm (1⁄16-3⁄8 pulgadas) de diámetro. Están más o menos niveladas con la corteza o algo convexas, en lugar de estar en depresiones cóncavas, como es el caso de algunas otras especies de Solorina. Los socios fotobiontes de Solorina crocea están dispuestos en dos capas distintas en el talo. Una capa más o menos continua con algas verdes se encuentra por encima de una capa irregular de cianobacterias.
Hay de seis a ocho ascosporas en cada asco de Solorina crocea. Son de color marrón, tienen forma elipsoidal y contienen un único septo transversal que divide la espora en dos compartimentos. A partir de una muestra de especímenes europeos, se determinó que las esporas ascoideas tenían un ancho promedio de 11,0 μm (con un rango de 8,4 a 21,2 μm) y una longitud de 39,0 μm (con un rango de 26,6 a 51,1 μm). Los detalles finos de la estructura de las esporas ascoides se han estudiado mediante microscopía electrónica de barrido, lo que reveló que existe una ornamentación consistente y distintiva en las esporas de cada una de las especies más comunes de Solorina de las regiones árticas y alpinas. En S. crocea, las esporas están cubiertas de papilas de forma irregular (pequeñas estructuras similares a granos), pero no forman crestas ni reticulaciones. Las puntas de las esporas son redondeadas y hay una ligera constricción entre las dos células. Solorina octospora tiene un tamaño de espora y una ornamentación similares a los de S. crocea, pero no contiene ácido solorínico ni la consiguiente médula de color naranja.
Especies similares Solorina crocoides, descrita por Vilmos Kőfaragó-Gyelnik en 1930, fue nombrada por su similitud con Solorina crocea. La versión estéril y sin frutos tiene propiedades químicas similares a las de su homónimo; según Krog y Swinscow, "La relación entre estas dos especies necesita más investigación".
Algunos líquenes recolectados en elevaciones elevadas en Nepal son similares en morfología general a Solorina crocea, pero presentan algunas características distintivas: tienen desarrollos de apotecios en los márgenes de los lóbulos que recuerdan a los líquenes del género Peltigera, hay estructuras similares a soredia en los márgenes de los lóbulos que luego pueden convertirse en lóbulos similares a isidia, y tienen una capa gruesa (100-125 µm) de cianobacterias, mientras que faltan la capa de algas verdes en muchas partes del talo. Estos líquenes no han sido descritos formalmente como una nueva especie.
Química miniaturadeimagen|Fórmula estructural del ácido solorínico Se han encontrado varios productos de liquen en Solorina crocea, incluidas varias antraquinonas (ácido solorínico, ácido norsolorínico, averantina, éter 6-O-monometílico de averantina y ácido 4,4 ' - bissolorínico) y dos depsidos (giroforato de metilo y ácido girofórico). La presencia de ácido solorínico hace que la médula y la superficie del talo inferior produzcan una prueba de mancha K positiva (K+, púrpura); este compuesto también puede enmascarar los resultados de las reacciones KC y C. La solorinina es un nuevo aminoácido que se informó del liquen en 1994. Un compuesto glucósido extraído de S. crocea y reportado en 1994, llamado 1-(O-α-D-glucopiranosil) - 3S, 25R-hexacosanodiol, fue el primero de su tipo (un "glucósido alcohólico superior") aislado de un liquen.
Se ha demostrado en experimentos de laboratorio que tres de las antraquinonas de Solorina crocea (ácido norsolorínico, ácido solorínico y averantina 6—O-metil éter) inhiben la enzima monoamino oxidasa.
Hábitat y distribución miniaturadeimagen|Imagen que compara la superficie superior del talo verde y la superficie inferior anaranjada de Solorina crocea. La barra de escala es de 5 mm (3⁄16 pulgadas) En América del Norte, su área de distribución se extiende desde las regiones polares en los hábitats alpinos hasta los subalpinos al sur de California y Nuevo México. Los países europeos en los que se ha registrado el liquen incluyen Andorra, Austria, Bulgaria, España, Islandia, y Finlandia. En el Reino Unido, ocurre en las Tierras Altas de Escocia, y está representado por un solo registro de Irlanda. Su distribución en Italia se limita a los Alpes de gran altitud y los Apeninos del norte. En India, se conoce en las regiones del Himalaya (Himachal Pradesh y Sikkim). Su área de distribución se extiende hasta el Himalaya oriental, como se ha registrado desde Xizang en el Tíbet a una altitud de 4.820 m(15.810 pies). En Nueva Zelanda, se ha recolectado en el monte Peel a una altitud de 1350 m (4430 pies).
Los hábitats registrados para el liquen incluyen campos de rocas, crestas azotadas por el viento lixiviadas y áreas de solifluxión. En Islandia, la Solorina crocea se encuentra en lechos de nieve de Salix herbacea y laderas orientadas al norte con abundantes pastos y juncos. Generalmente, el liquen ocurre en el suelo desnudo en suelos arenosos. Crece en suelos ricos en ácidos y ricos en bases como resultado de la filtración de parches de nieve tardíos.
Interacciones de especies Solorina crocea a menudo está infectada por Rhagadostoma lichenicola, un hongo liquenicoloso (que habita en líquenes). La infección da como resultado la aparición de ascomas negruzcos apiñados en la superficie superior del talo huésped y un micelio oscuro altamente ramificado debajo de los cuerpos fructíferos. Su presencia no parece afectar la fertilidad del liquen, lo que sugiere que el hongo requiere la función e integridad del huésped para permanecer intacto. Se ha demostrado que la abundancia de ciertas cepas en la comunidad bacteriana asociada del liquen se ve alterada por la infección fúngica. Las bacterias normalmente asociadas con el liquen incluyen miembros de los filos Acidobacteriota, Planctomicetota y Proteobacteria. Otro hongo liquenícola, Talpapellis solorinae, fue descrito como una nueva especie en 2015 a partir de colecciones realizadas en el norte del Cáucaso; no causa daño distintivo al talo huésped infectado. Otros hongos que se han registrado infectando a Solorina crocea incluyen Arthonia peltigerina, Cercidospora punctillata, Corticifraga peltigerae, Cercidospora lichenicola, Pyrenidium actinellum, Stigmidium croceae, Protothelenella croceae, Thelocarpon epibolum, y Pronectria robergei. La infección por Stigmidium solorinarium da como resultado la aparición de una peritecia diminuta, mientras que la infección por Scutula tuberculosa dará como resultado una apotecia de lecideína grisácea a negra.
Investigación Los investigadores han clonado un gen para la policétido sintasa de Solorina crocea y lo han transferido al hongo filamentoso Aspergillus oryzae. Los policétidos de liquen son de interés general para la investigación por su papel en la biosíntesis de un gran número de metabolitos secundarios.
Las lacasas del liquen han sido purificadas y estudiadas. Estas enzimas despolimerizan y decoloran los ácidos húmicos de los suelos, lo que sugiere que el liquen está involucrado en la renovación y transformación de la materia orgánica en el suelo.
En 2022 se informó de un metagenoma de Solorina crocea. Además del componente fúngico del liquen, el metagenoma contenía ADN de su compañero fotobionte de algas verdes Coccomyxa solorinae, de su compañero cianobionte Nostoc, así como de una bacteria (familia Caulobacteraceae) y un hongo Trichoderma. Taxonomía La especie fue una de las primeras especies de líquenes descritas formalmente a la ciencia por Carl Linnaeus en su influyente obra Species Plantarum de 1753. Lo llamó Liquen crocea, ya que era su convención clasificar todos los líquenes en el género homónimo Liquen. Su diagnóstico hizo referencia al talo folioso, la parte inferior amarilla (croceum en latín significa "de color azafrán" o "amarillo") y las venas amarillas en la parte superior. A su entender, el liquen ocurrió en Laponia, Suiza y Groenlandia. Aunque su obra de 1753 fue la primera descripción taxonómica oficial de la especie, la había mencionado previamente en sus obras Flora Svecica (1745) y Flora Lapponica (1737).
Autores posteriores pensaron que la especie estaba más apropiadamente clasificada en otros géneros, por lo que en su historia taxonómica, el taxón ha sido transferido a Peltigera (Georg Franz Hoffmann, 1794), Peltidea (Erik Acharius, 1803), Arthonia (Acharius, 1806), y Parmelia (Kurt Sprengel, 1827).El taxón ahora se conoce como la especie tipo de Solorina, un género circunscrito por Acharius en 1808.
Se han descrito algunas formas y variedades de Solorina crocea, pero estas no tienen importancia taxonómica independiente y son evaluadas por Index Fungorum como sinónimos del taxón nominal. Estos subtaxos históricos incluyen:
Solorina crocea F. complicata (Anzi) Bagl. & Coche. (1865) Solorina crocea F. dubia Gyeln. (1930) Solorina crocea F. irregularis Gyeln. (1930) Solorina crocea var. complicata Anzi (1860) Solorina crocea var. eutipa Gyeln. 1930