Hyalospheniidae es una familia de amebas arcelínidas testadas y la única familia del infraorden Hyalospheniformes. Comúnmente denominadas «hialoesfeniidos», estas amebas lobosas se caracterizan por su capacidad de generar una caparazón compuesta tanto de materia orgánica como de partículas silíceas que pueden ser recicladas de amebas euglífidas. Habitan en el suelo o en ambientes de agua dulce, y son abundantes en los musgos del género Sphagnum.
Las amebas hialoesfeniidas se originaron después del Devónico medio, hace aproximadamente 370 millones de años. Se consideran bioindicadores importantes y se utilizan con frecuencia para el monitoreo ambiental. Sus fósiles se estudian para investigar la paleoecología de turberas y lagos. La clasificación de los hialoesfeniidos ha cambiado varias veces desde el siglo XIX en función de criterios morfológicos. Clasificados inicialmente como dos familias separadas, Hyalospheniidae y Nebelidae, se demostró mediante análisis filogenéticos que Hyalospheniidae se ramificaba dentro de Nebelidae, lo que implicaba que ambas familias debían fusionarse, con Hyalospheniidae teniendo precedencia según el principio de prioridad del código de nomenclatura zoológica.
Morfología
Hyalospheniidae son amebas testadas: protistas ameboides unicelulares que generan caparazones aglutinados minerales. Se caracterizan por caparazones ovoides, piriformes, en forma de jarrón o de frasco, comprimidos lateralmente. La construcción y composición del caparazón varía sustancialmente dentro de la familia. Puede ser enteramente secretada por sus propias células y estar compuesta de una matriz orgánica (p. ej. Hyalosphenia), o presentar escamas silíceas no orgánicas adicionales. Estas escamas minerales también pueden ser autosecretadas (p. ej. Quadrulella), o pueden ser recicladas de las placas del caparazón de pequeñas amebas euglífidas u otro material similar, como frústulas de diatomeas (p. ej. Apodera, Padaungiella, Nebela). El rasgo de reciclar placas del caparazón provenientes de euglífidos se conoce como «cleptoescamia», y parece ser un rasgo ancestral dentro de la familia.
Ecología
Las amebas hialoesfeniidas se consideran bioindicadores importantes en los estudios de monitoreo ambiental. Su sensibilidad a los cambios ambientales, como la contaminación atmosférica, las convierte en indicadores fiables de los cambios hidrológicos. Junto con la preservación de sus caparazones a lo largo de miles de años, su sensibilidad ambiental les otorga un papel destacado en la reconstrucción del paleoclima en turberas, ciénagas y pantanos alcalinos.
Esta familia incluye varias de las amebas testadas lobosas más comunes y mejor estudiadas. Sus miembros son especialmente diversos y abundantes en ecosistemas de humedales oligótrofos, como las turberas dominadas por musgos del género Sphagnum. Algunas de ellas también pueden encontrarse en otros musgos, en ambientes de agua dulce y en el suelo. Aunque varias especies de hialoesfeniidos presentan una distribución cosmopolita, muchas especies se restringen al hemisferio sur y al rango tropical dentro del hemisferio norte.
Una especie, Hyalosphenia papilio, ha sido observada con endosimbiontes fotosintéticos (zoochlorella). Esta especie es un mixótrofo obligado, que vive en asociación constante con simbiontes intracelulares pertenecientes a la clase de algas verdes Trebouxiophyceae, específicamente algas de la familia Chlorellaceae.
Evolución
Hyalospheniidae es una familia de Arcellinida, un orden de amebas testadas lobosas dentro del supergrupo eucariótico Amoebozoa. A diferencia de las amebas testadas filosas, halladas dentro del supergrupo Rhizaria (p. ej., las amebas euglífidas), estas presentan pseudópodos más gruesos y de extremos romos. Es la única familia del infraorden Hyalospheniformes, que pertenece al suborden Glutinoconcha. Glutinoconcha, que contiene a la mayoría de las especies arcelínidas, evolucionó a partir de un ancestro común con caparazones aglutinados minerales, en contraste con los caparazones orgánicos de Organoconcha. En particular, Hyalospheniformes y Volnustoma, otro infraorden de Glutinoconcha, evolucionaron ambos a partir de ancestros con caparazones aglutinados xenosómicos (es decir, compuestos de partículas incorporadas de una fuente externa).
Mediante aproximaciones de reloj molecular, la edad de Hyalospheniidae se estimó en 2015 en torno a los 370 millones de años, entre el Devónico y el Carbonífero temprano. Esta reconstrucción molecular sugiere que los hialoesfeniidos se diversificaron después del Devónico medio, cuando la diversificación de las plantas terrestres formó extensos bosques con una abundante producción de materia orgánica y suelos. Se plantea la hipótesis de que la cleptoescamia, la capacidad de las amebas hialoesfénidas de «robar» escamas del caparazón de sus presas, las amebas euglífidas, sea un rasgo ancestral dentro de la familia. Esta hipótesis de trabajo se basa en la presencia de cleptoescamia en la mayoría de los hialoesfeniidos. Además de las estimaciones del reloj molecular, se ha sugerido que microfósiles en forma de jarrón de 750 millones de años de antigüedad podrían pertenecer a esta familia.
Sistemática
Historia de la taxonomía
Se han realizado varios intentos de clasificar a Hyalospheniidae entre las amebas testadas, así como de establecer su clasificación interna. El paleontólogo estadounidense Joseph Leidy, en 1874, fue posiblemente el primero en notar características comunes entre estas células. Describió las tecas en forma de jarrón como compuestas de pequeñas partículas silíceas («placas discoidales y pequeñas varillas») retenidas dentro de una matriz orgánica, que interpretó como originada por la propia ameba («intrínseca»). Agrupó dichas especies dentro del género Nebela, separándolas del género de amebas testadas previamente conocido, Difflugia. En cambio, describió a las especies de Difflugia como poseedoras de una «teca compuesta de cuerpos extraños, tales como partículas de arena cuarzosa y caparazones de diatomeas».
En 1877, el zoólogo alemán Franz Eilhard Schulze describió las familias Hyalosphenidae, Arcellidae, Quadrulidae y Difflugidae. Las amebas con una teca orgánica homogénea como Hyalosphenia se incluyeron en Hyalospheniidiae, mientras que Nebela se incluyó en Difflugidae, y Quadrulella en Quadrulidae.
En 1882, Taranek describió la familia Nebelidae para incluir a las amebas con placas silíceas: Nebela, Lesquereusia, Quadrulella, Corythion (que más tarde fue excluido), Amphizonella, Cochliopodium, Hyalosphenia, Leptochlamys y Zonomyxa.
Esta familia fue redefinida más tarde, en 1942, por Jung, y organizada en trece géneros nuevamente descritos por él: Alocodera, Apodera, Argynnia, Deflandria, Nebela, Leidyella, Penardiella, Physochila, Porosia, Pterygia, Quadrulella, Schaudinnia y Umbonaria. Sin embargo, Jung no designó especies tipo en su clasificación, lo que invalidó todos los géneros con más de una especie.Debido al artículo 13.3 del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, los géneros descritos después de 1930 solo pueden ser validados si tienen una especie tipo designada. En consecuencia, solo se reconocieron géneros monotípicos como Alocodera, Physochila y Porosia, y el resto de los géneros fueron absorbidos por Nebela. Posteriormente, al asignar tipos, los micropaleontólogos Loeblich y Tappan validaron Apodera y Certesella en 1961, y Vucetich validó Argynnia en 1974.
En 2002, el protistólogo alemán Ralf Meisterfeld escribió la última revisión de la familia basada exclusivamente en caracteres morfológicos. Reclasificó Nebela y géneros similares en dos familias: Hyalospheniidae, compuesta por géneros con tecas orgánicas rígidas y quitinoides (Hyalosphenia y Leptochlamys); y Nebelidae, compuesta por géneros con tecas construidas a partir de placas de pequeños euglífidos o fragmentos de diatomeas (Apodera, Argynnia, Certesella, Nebela, Physochila, Porosia, Schoenbornia). Siguiendo una clasificación de 1979, excluyó al género Quadrulella incluyéndolo en la familia Lesquereusiidae junto con otros géneros arcelínidos con varillas silíceas autosecretadas en sus tecas.
Los primeros análisis filogenéticos de Arcellinida basados en datos moleculares demostraron que Nebela y Nebelidae no eran monofiléticos, es decir, no formaban un clado o grupo de taxones evolucionados a partir de un ancestro común sin incluir otros géneros de Hyalospheniidae. Especies de Apodera, Porosia, Nebela y Hyalosphenia se entremezclaban entre sí en un clado conocido como «núcleo de Nebelas». Debido a este resultado, y a la presencia de rasgos distintivos de Hyalospheniidae dentro de algunos Nebelidae, ambas familias fueron sinonimizadas por Kosakyan et al. bajo el primer nombre. Además, muchas especies del polifilético género Nebela se separaron en nuevos géneros monofiléticos, concretamente Padaungiella en 2012, Cornutheca, Gibbocarina, Longinebela, Mrabella y Planocarina en 2016, y finalmente Alabasta en 2018.
Clasificación
La taxonomía actual de la familia reconoce 14 géneros, con un total de 97 especies y subespecies:
Alabasta — 3 especies. Alocodera — 1 especie. Apodera — 4 especies. Certesella — 5 especies. Cornutheca — 3 especies. Gibbocarina (=Umbonaria ) — 3 especies. Hyalosphenia — 18 especies. Longinebela — 5 especies. Mrabella — 2 especies. Nebela — 13 especies. Padaungiella (=Schaudinnia ) — 5 especies. Planocarina — 4 especies. Porosia — 2 especies. Quadrulella — 19 especies.
Notas
Referencias
Categoría:Tubulinea Categoría:Amorphea Categoría:Amoebozoa