Hasta la segunda mitad del , cuando no se contaba con suficiente información directa, la coloración animal ha proporcionado pruebas de la evolución por selección natural. En ese periodo se descubrieron tres funciones principales de la coloración, que posteriormente se utilizaron como prueba científica de la selección: el camuflaje (coloración protectora); el mimetismo, tanto batesiano como mülleriano; y el aposematismo. Antecedentes

Charles Darwin publicó El origen de las especies en 1859, El libro está disponible en The Complete Work of Charles Darwin Online. argumentando a partir de pruebas circunstanciales que la evolución en la naturaleza, dado que claramente existía una lucha por la existencia, estaba impulsada por la selección natural, al igual que las razas de animales domésticos y los cultivares de plantas de cultivo lo estaban por la selección artificial.

Aunque la teoría de Darwin alteró radicalmente la opinión popular y científica sobre el desarrollo de la vida, carecía de una explicación tanto para la variación genética como para la herencia, ambos esenciales para la teoría, y tampoco tenía un mecanismo de herencia que pudiera transmitir los rasgos fielmente de una generación a la siguiente. Esto hizo que su teoría fuera vulnerable y, en consecuencia, los biólogos consideraron muchas teorías alternativas, que amenazaron con socavar su teoría de la evolución.

Primeros hallazgos

Algunas de las primeras pruebas fueron proporcionadas por los contemporáneos de Darwin, los naturalistas Henry Walter Bates y Fritz Müller, que trabajaban en teorías alternativas al darwinismo. Describieron formas de mimetismo que ahora llevan sus nombres, basándose en sus observaciones de mariposas tropicales. Estos patrones de coloración altamente específicos se explican fácilmente por la selección natural, ya que los depredadores como las aves que cazan por vista capturarán y matarán más a menudo a los insectos que son peores imitadores de modelos desagradables que a aquellos que son mejores imitadores, pero los patrones son difíciles de explicar de otra manera. Darwinistas como Alfred Russel Wallace y Edward Bagnall Poulton, y en el siglo XX Hugh Cott y Bernard Kettlewell, buscaron pruebas de que la selección natural realmente existía. Wallace señaló que el camuflaje de nieve, especialmente el plumaje y pelaje que cambiaba con las estaciones, sugería una explicación obvia como adaptación para el ocultamiento. La coloración de los animales, fácilmente observable, pronto proporcionó líneas de investigación sólidas e independientes, a partir del camuflaje, el mimetismo y el aposematismo, de que la selección natural era una realidad. El historiador de la ciencia Peter J. Bowler escribió que la teoría de Darwin «también se extendió a temas más amplios de semejanzas protectoras y mimetismo, y este fue su mayor triunfo al explicar las adaptaciones». El libro de Poulton de 1890, The Colours of Animals, escrito durante el momento más bajo del darwinismo, utilizó todas las formas de coloración para argumentar a favor de la selección natural. Cott describió muchos tipos de camuflaje, y en particular sus dibujos de coloración disruptiva coincidente en ranas convencieron a otros biólogos de que estas marcas engañosas eran producto de la selección natural. Kettlewell experimentó con la evolución de la polilla del abedul, demostrando que la especie había adaptado a medida que la contaminación cambiaba el medio ambiente; esto proporcionó una prueba convincente de la evolución darwiniana.

Camuflaje

Camuflaje de nieve

En su libro de 1889 Darwinism, el naturalista Alfred Russel Wallace consideró la coloración blanca de los animales árticos. Registró que el zorro ártico, la liebre ártica, el armiño y el lagópodo cambian su color estacionalmente, y dio «la explicación obvia», de que era para ocultarse.El ornitólogo moderno W. L. N. Tickell, revisando las explicaciones propuestas para el plumaje blanco en las aves, escribe que en el lagópodo «es difícil escapar a la conclusión de que el plumaje críptico marrón del verano se convierte en un lastre en la nieve, y el plumaje blanco es por lo tanto otra adaptación críptica». Aun así, señala, «a pesar del plumaje de invierno, muchos lagópodos en el noreste de Islandia son cazados por los halcones gerifaltes durante todo el invierno».

Más recientemente, la disminución de la capa de nieve en Polonia, causada por el calentamiento global, se refleja en un porcentaje reducido de comadrejas de pelaje blanco que se vuelven blancas en invierno. Los días con capa de nieve se redujeron a la mitad entre 1997 y 2007, y solo el 20 por ciento de las comadrejas tenían pelaje blanco invernal. Se demostró que esto era el resultado de la selección natural por parte de los depredadores que aprovechan el desajuste del camuflaje.

Coloración disruptiva coincidente Según los investigadores en camuflaje Innes Cuthill y A. Székely, el libro Adaptive Coloration in Animals, publicado en 1940 por el zoólogo y experto en camuflaje inglés Hugh Cott, proporcionó «argumentos persuasivos para el valor de supervivencia de la coloración, y para la adaptación en general, en un momento en que la selección natural estaba lejos de ser universalmente aceptada dentro de la biología evolutiva». En particular, argumentan, «la "coloración disruptiva coincidente" (una de las categorías de Cott) «hizo de los dibujos de Cott la evidencia más convincente de que la selección natural mejora la supervivencia a través del camuflaje disruptivo».

Cott explicó, al discutir «una pequeña rana conocida como Megalixalus fornasinii» en su capítulo sobre coloración disruptiva coincidente, que «es solo cuando se considera el patrón en relación con la actitud normal de reposo de la rana que su naturaleza notable se vuelve aparente. La actitud y el esquema de color muy llamativo se combinan así para producir un efecto extraordinario, cuya apariencia engañosa depende de la ruptura de toda la forma en dos áreas fuertemente contrastadas de marrón y blanco. Consideradas por separado, ninguna parte se parece a una rana. Juntas en la naturaleza, solo la configuración blanca es conspicua. Esto se destaca y distrae la atención del observador de la verdadera forma y contorno del cuerpo y los apéndices sobre los que se superpone». Cott concluyó que el efecto era el ocultamiento «mientras la configuración falsa sea reconocida con preferencia a la real». Tales patrones incorporan, como enfatizó Cott, una precisión considerable, ya que las marcas deben alinearse con precisión para que el disfraz funcione. La descripción de Cott y, en particular, sus dibujos, convencieron a los biólogos de que las marcas, y por lo tanto el camuflaje, debían tener valor de supervivencia (en lugar de ocurrir por casualidad); y además, como indican Cuthill y Székely, que los cuerpos de los animales que tienen tales patrones deben haber sido moldeados por la selección natural.

Melanismo industrial

Entre 1953 y 1956, el genetista Bernard Kettlewell experimentó con la evolución de la polilla del abedul. Presentó resultados que mostraban que en un bosque urbano contaminado con troncos de árboles oscuros, las polillas oscuras sobrevivían mejor que las pálidas, causando melanismo industrial, mientras que en un bosque rural limpio con troncos más pálidos, las polillas pálidas sobrevivían mejor que las oscuras. La implicación era que la supervivencia estaba causada por el camuflaje contra fondos adecuados, donde los depredadores que cazan por vista (aves insectívoras, como los carboneros comunes utilizados en el experimento) capturaban y mataban selectivamente a las polillas menos camufladas. Los resultados fueron intensamente controvertidos, y a partir de 2001 Michael Majerus repitió cuidadosamente el experimento. Los resultados se publicaron póstumamente en 2012, vindicando el trabajo de Kettlewell como «la evidencia más directa», y «uno de los ejemplos más claros y fáciles de entender de la evolución darwiniana en acción». Mimetismo

Batesiano

El mimetismo batesiano, que debe su nombre al naturalista del siglo XIX Henry Walter Bates, quien observó por primera vez el efecto en 1861, «proporciona numerosos ejemplos excelentes de selección natural» en acción. El entomólogo evolutivo James Mallet señaló que el mimetismo era «posiblemente la teoría darwiniana más antigua no atribuible a Darwin». Inspirado por El origen de las especies, Bates se dio cuenta de que mariposas amazónicas no relacionadas se parecían entre sí cuando vivían en las mismas áreas, pero tenían coloraciones diferentes en diferentes lugares de la Amazonia, algo que solo podía haber sido causado por la adaptación.

Mülleriano

El mimetismo mülleriano, en el que dos o más especies desagradables que comparten uno o más depredadores han llegado a imitar las señales de advertencia de las demás, también era claramente adaptativo; Fritz Müller describió el efecto en 1879, en un relato notable por ser el primer uso de un argumento matemático en la ecología evolutiva para mostrar cuán poderoso sería el efecto de la selección natural.

Aposematismo

En 1867, en una carta a Darwin, Wallace describió la coloración de advertencia. El zoólogo evolutivo James Mallet señala que este descubrimiento «de manera bastante ilógica» siguió en lugar de preceder a los relatos del mimetismo batesiano y mülleriano, que dependen ambos de la existencia y efectividad de la coloración de advertencia. Los colores y patrones conspicuos de animales con defensas potentes, como las toxinas, se anuncian a los depredadores, señalando honestamente que el animal no merece la pena ser atacado. Esto aumenta directamente la eficacia biológica de la presa potencial, proporcionando una fuerte ventaja selectiva. La existencia de una coloración de advertencia inequívoca es, por tanto, una evidencia clara de que la selección natural está actuando.

Defensa del darwinismo

El libro de 1890 de Edward Bagnall Poulton, The Colours of Animals, renombró el concepto de colores de advertencia de Wallace como coloración «aposemática», además de apoyar las entonces impopulares teorías de Darwin sobre la selección natural y la selección sexual. Las explicaciones de Poulton sobre la coloración son enfáticamente darwinianas. Por ejemplo, sobre la coloración aposemática escribió que:

Poulton resumió su adhesión al darwinismo como explicación del mimetismo batesiano en una sola frase: «Cada paso en el cambio gradualmente creciente del mímico en la dirección de la forma especialmente protegida, habría sido una ventaja en la lucha por la existencia».

El historiador de la biología Peter J. Bowler comentó que Poulton utilizó su libro para quejarse de la falta de atención de los experimentalistas a lo que los naturalistas de campo (como Wallace, Bates y Poulton) podían ver fácilmente como características adaptativas. Bowler añadió que «el hecho de que la importancia adaptativa de la coloración fuera (sic) ampliamente cuestionada indica hasta qué punto se había desarrollado el sentimiento anti-darwiniano.Solo los naturalistas de campo como Poulton se negaron a ceder, convencidos de que sus observaciones mostraban la validez de la selección, cualesquiera que fueran los problemas teóricos».

Notas

Referencias

Categoría:Evolución Categoría:Mimetismo Categoría:Relaciones biológicas interespecíficas Categoría:Adaptaciones antidepredatorias Categoría:Biología