Amphidromus es un género de caracol terrestres de respiración aérea tropicales, terrestres pulmonados gasterópodos moluscos de la familia Camaenidae.
Las conchas de Amphidromus son relativamente grandes, de a en su dimensión máxima, y particularmente coloridas. Durante el , estuvieron entre las primeras conchas de caracoles terrestres de Indonesia traídas a Europa por viajeros y exploradores. Desde entonces, el género ha sido extensamente estudiado: varios monografías y catálogos exhaustivos fueron escritos por naturalistas y zoólogos durante el período desde principios del hasta mediados del . Los estudios modernos se han centrado en una mejor comprensión de las relaciones evolutivas dentro del grupo, así como en la resolución de problemas taxonómicos.
El género Amphidromus es inusual en que incluye especies que tienen enrollamiento dextro de la concha y especies que tienen enrollamiento sinistral de la concha. Además, algunas especies dentro de este género (como Amphidromus janus (L. Pfeiffer, 1854)) son particularmente notables porque sus poblaciones incluyen simultáneamente individuos con enrollamiento zurdo y diestro de la concha. Este es un fenómeno extremadamente raro e interesante para los biólogos. Los estudios enfocados en la anatomía blanda de Amphidromus están dispersos y fragmentarios. La información sobre la anatomía interna solo se conoce de unas pocas especies, y no se ha llevado a cabo un estudio morfológico comparativo más amplio.
Las especies del género Amphidromus son arborícolas —en otras palabras, son caracoles de árbol. Sin embargo, aún falta información más detallada sobre sus hábitos. Los hábitos alimenticios generales de estos caracoles son desconocidos, pero se sabe que unas pocas especies se alimentan de hongos microscópicos, liquenes o algas terrestres. Los Amphidromus son presa de aves, serpientes y probablemente también de pequeños mamíferos como ratas.
Taxonomía e historia thumb|upright|Alemán zoólogo Eduard von Martens (1831–1904) publicó la primera monografía exhaustiva sobre el género Amphidromus en 1867, y muchos de sus conceptos aún se utilizan.
El nombre genérico se deriva de las palabras del griego antiguo (), que significa «a ambos lados», y (), que significa «carrera», aludiendo a las diferentes quiralidades de las conchas. Las conchas de Amphidromus son relativamente grandes y bastante coloridas; un número considerable de ellas estuvieron entre las primeras conchas de caracoles terrestres de Indonesia traídas de regreso a Europa por viajeros y exploradores durante el siglo XVIII. En comparación, los malacólogos han reunido un número mucho menor de especímenes.
Varias especies y formas fueron descritas antes de 1800, la mayoría de ellas con datos inadecuados de localidad. Al menos dos nombres — Amphidromus laevus (Müller, 1774) y la forma A. perversus f. aureus Martyn, 1784 – aún (a partir de 2017) no han sido reportados de una localidad precisa. Durante la primera mitad del , muchas especies y variedades fueron nombradas, nuevamente usualmente con pobres datos de localidad. No fue hasta que Eduard von Martens (1867) publicó su monografía15x15px Martens E. von (1867). Die Preussische Expedition nach Ost-Asien. Zoologischer Theil. 2: xii, 447 pp., 22 plates. que se intentó cubrir todo el complejo de especies dentro de este género. La monografía de 1867 contenía información considerable tanto sobre la variación dentro del género como sobre los problemas de la distribución geográfica de las especies. Muchos conceptos que se originaron con von Martens aún (a partir de 2017) se utilizan.
En 1896, Hugh FultonFulton H. (1896). "A list of the species of Amphidromus, Albers, with critical notes and descriptions of some hitherto undescribed species and varieties". Annals and Magazine of Natural History (6)17: 66–94, plates 5–7. organizó 142 nombres específicos y varietales en dieciocho grupos de especies que contenían un total de 64 especies. Cuando apareció la monografía de Henry Augustus Pilsbry de 1900 Manual of Conchology,15x15px Pilsbry H. A. (1900). Manual of Conchology, structural and systematic, with illustrations of the species. Second series: Pulmonata. Volume 13. Australasian Bulimulidae: Bothriembryon, Placostylus. Helicidae: Amphidromus. 253 pp., 72 plates, page 184. el número de especies en el género Amphidromus había aumentado a 81, y estas fueron colocadas en diecinueve grupos. El estudio de Pilsbry ha permanecido como la única monografía ilustrada del género, y aún se considera indispensable para cualquier estudio serio del género.
Desde 1900, los principales estudios taxonómicos sobre Amphidromus han sido de alcance faunístico (un estudio de la fauna de algún territorio o área). Los trabajos del malacólogo estadounidense Paul Bartsch (1917, 1918, 1919)15x15px Bartsch P. (1917). "The Philippine land snails of the genus Amphidromus". U. S. Nat. Mus. Bull. 100(1), part 1: 1–47, 22 plates.15x15px Bartsch P. (1918). "The land snails of the genus Amphidromus from the islands of the Palawan Passage". Jour. Washington Acad. Sci. 8(11): 361–367.15x15px Bartsch P. (1919). "Critical remarks on Philippine Island land shells". Proc. Biol. Soc. Washington 32: 177–184. sobre las especies filipinas, Bernhard Rensch (1932) Rensch B. (1932). "Die Mollusken Fauna der Kleinen Sunda-Inseln, Bali, Lombok, Sumbawa, Flores und Sumba". Zool. Jahrb., Syst. 63: 1–130, 3 plates. sobre las formas de las Islas menores de la Sonda, y Tera van Benthem Jutting (1950, 1959)van Benthem Jutting T. (1950). "Critical studies of the Javanese pulmonate land-shells of the families Helicarionidae, Pleurodontidae, Fruticicolidae and Streptaxidae". Treubia 20(3): 381–505, 107 figs.van Benthem Jutting T. (1959). "Catalogue of the non-marine Mollusca of Sumatra and of its satellite islands". Beaufortia 7(83): 41–191, 1 plate, 11 figs. sobre las poblaciones de Java y Sumatra son especialmente exhaustivos. Potencialmente la contribución más valiosa es la de Curt Haniel (1921), Haniel C. (1921). "Variationsstudie an Timoresischen Amphidromus Arten". Zeits. Induct. Abstamm. und Vererbungsl. 25(1–2): 88 pp., 5 plates. quien discutió la variación dentro de A. contrarius y A. reflexilabris en Timor; las variaciones en color y forma fueron bien ilustradas en una serie de láminas a color.
La literatura publicada después de 1900 contiene muchas descripciones dispersas de nuevas formas de color y subespecies. De los 309 nombres en la lista nomenclatural, 111 (35,9 %) fueron publicados después de Pilsbry (1900). Adolf Michael Zilch (1953) Zilch A. M. (1953). "Die Typen und Typoide des Natur-Museums Senckenberg. 10: Mollusca, Pleurodontidae (1)". Archiv für Molluskenkunde 82(4–6): 131–140, plates 22–25. listó especímenes tipo en el Museo Senckenberg, e ilustró muchas especies previamente no figuradas. Frank Fortescue Laidlaw & Alan Solem (1961) reconocieron 74 especies por nombre, y consideraron que el material de las Islas Banda probablemente representaba una especie no descrita. Once de las especies reconocidas por Laidlaw & Solem fueron descritas después de la aparición de la monografía de Pilsbry. Sin embargo, varias especies reconocidas por Pilsbry han sido posteriormente subordinadas a estatus subspecífico o varietal, y unos pocos nombres han sido transferidos a incertae sedis, ya que se basan en referencias de hace cien años que no han sido corroboradas por coleccionistas más recientes. De hecho, el estudio de Laidlaw & Solem (1961) forma un suplemento a la monografía de Pilsbry con sus extensas láminas, y muchas de las conclusiones de Laidlaw & Solem sobre las relaciones de las formas de color descritas como especies se tomaron no tanto de nuevas muestras, sino de la extensión de la variación que fue delineada por Haniel (1921) en su estudio pionero.
Caracterización Las especies del género Amphidromus usualmente tienen conchas lisas, brillantes, de colores brillantes, alargadas o cónicas, enrolladas dextro o sinistralmente conchas. Las conchas son moderadamente grandes, que van de a en dimensión máxima, con de 6 a 8 vueltas convexas. Su patrón de color es usualmente monocromático amarillento o verdoso, pero puede ser variegado. La apertura es oblicua o ovada en forma, sin dientes ni pliegues, y con la altura de la apertura que varía de dos quintos a un tercio de la altura total de la concha. El peristoma está expandido y/o reflejado, y a veces engrosado. La columela puede ser recta o recurvada, y el calo parietal es débil a bien desarrollado, y el ombligo puede estar abierto o cerrado. La rádula es espatulada, tiene dientes con cúspides dispuestos en filas, usualmente con un diente central monocuspídeo y dientes laterales bicúspides o tricúspides. La mandíbula es delgada y débil, con costillas bajas planas. La región palial es sigmuretria, con un riñón muy largo y estrecho. Los genitales son los de los camaenidos típicos, con un receptáculo seminal largo, un pene corto con inserción baja del músculo retractor, y un ciego epifálico corto o largo (flagelo y apéndice). Los espermatóforos tienen un contorno pentagonal en sección transversal. Los Amphidromus son típicamente arborícolaes animales.
Descripción de la concha
Las conchas de Amphidromus son relativamente grandes, de una a tres pulgadas de alto, y coloridas. Amphidromus tiene una concha helicoide alargada-cónica u ovada-cónica de 5 a 8 vueltas. La concha puede ser delgada y frágil, o muy pesada y sólida, sin correlación conocida de la estructura de la concha con la distribución o hábitats.
Enrollamiento de la concha En algunas especies dentro de este género, el enrollamiento de la concha es invariablemente hacia la derecha, y en muchas otras tan invariablemente hacia la izquierda. Sin embargo, un número significativo de especies en este género son «amfidrominas»; este término significa que tanto el enrollamiento zurdo como el diestro de la concha se encuentran dentro de la misma población. Se podría decir que son «polimórficas» para la dirección del enrollamiento de la concha, pero porque solo hay dos tipos posibles de enrollamiento de la concha, se describen como «dimórficas» en el enrollamiento. Los dos tipos de enrollamiento de la concha ocurren en algunas especies en números aproximadamente iguales, otras especies tienen un predominio distinto de una fase. Aún no hay información sobre la herencia de este carácter en Amphidromus.
Debido a que casi todas las otras especies de gasterópodos amfidrominos, como las dentro de los géneros Partula y Achatinella, ya se han extinguido, el género Amphidromus, que contiene más de 110 especies, es único y útil para el estudio de la evolución de la asimetría en animales, y esta es la razón por la que la conservación de este género es de importancia esencial para los biólogos.
Forma y escultura de la concha thumb|Amphidromus atricallosus leucoxanthus tiene una forma de concha típica para el género Amphidromus: es moderadamente convexa y lisa. Las vueltas de la concha de las especies de Amphidromus son moderadamente convexas y, con solo unas pocas excepciones, son lisas o tienen una escultura débil de líneas de crecimiento. Sin embargo, una escultura de costillas radiales oblicuas moderadamente pesadas ha aparecido al menos cuatro veces por separado en el género, y puede verse en las siguientes especies: Amphidromus costifer Smith de la provincia de Bình Định en Vietnam; A. begini Morlet de Camboya; A. heccarii Tapparone-Canefri de Celebes; y el complejo A. palaceus-A. winteri de Java y Sumatra. Correlacionada con el acanalado hay una coloración monocroma ligera, y una concha delgada con una gran apertura y un labio ensanchado. Muchas conchas sólidas en otras especies muestran un ligero rugueado de la superficie, pero esto es muy diferente de la escultura acanalada mencionada arriba.