thumb|Banksia de horquilla en Everglades Gardens, Leura
Banksia spinulosa, la banksia de horquilla, es una especie de arbusto leñoso perteneciente al género Banksia y a la familia Proteaceae, nativa del este de Australia. De amplia distribución, se encuentra como planta de sotobosque en bosques abiertos y secos o en brezales desde Victoria hasta el norte de Queensland, generalmente sobre suelos de arenisca, aunque en ocasiones también en suelos arcillosos. Habitualmente crece como un pequeño arbusto de hasta 2 metros de altura, aunque también puede desarrollarse como un árbol de porte irregular y alcanzar los 6 metros. Presenta hojas largas y estrechas, y sus inflorescencias pueden mostrar una notable variación cromática: mientras que las inflorescencias suelen ser doradas o, con menor frecuencia, amarillentas, los estilos emergentes pueden exhibir colores que van del negro al púrpura, rojo, naranja o amarillo.
Banksia spinulosa fue nombrada por James Edward Smith en Inglaterra en 1793, después de haber sido recolectada por John White, probablemente en 1792. Smith le dio el nombre común de banksia de hojas espinosas (prickly-leaved banksia), aunque este ha caído en desuso. Con cuatro variedades reconocidas actualmente, la especie ha tenido una historia taxonómica compleja, con dos variedades inicialmente descritas como especies separadas a principios del . Una cuarta variedad, nativa de Nueva Inglaterra, no fue descrita hasta tiempos recientes. Sin embargo, existe debate en torno a si una de ellas, var. cunninghamii, presenta diferencias suficientes como para recuperar el rango de especie. La máxima autoridad en el género Banksia, Alex George, reconoce que aún queda trabajo por hacer en torno a Banksia spinulosa.
La banksia de horquilla es polinizada y proporciona alimento a una amplia variedad de animales vertebrados e invertebrados durante los meses de otoño e invierno. Su despliegue floral y su fino follaje la han convertido en una planta de jardín popular, con numerosos cultivares disponibles. Con la tendencia reciente hacia jardines de menor tamaño, las formas enanas y compactas de Banksia spinulosa han alcanzado una gran popularidad; la primera en ser introducida, Banksia 'Birthday Candles', ha alcanzado un notable éxito comercial y amplio reconocimiento, sumándose posteriormente otras.
Descripción La banksia de horquilla suele presentarse como un arbusto lignotuberoso con tallos múltiples, de entre 1 y 3 metros de altura y 1 y 2 metros de ancho. Sin embargo, también puede desarrollarse con un único tallo y sin lignotúber, en cuyo caso alcanza con frecuencia mayor altura, hasta 5 metros. Posee corteza lisa de color gris o pardo grisáceo con lenticelas. Sus hojas son largas y estrechas, de entre 3 y 10 cm de longitud y 1 y 8 mm de anchura y de forma aproximadamente lineal. Los márgenes foliares pueden ser aserrados a lo largo de toda la hoja (collina) o solo en el ápice (spinulosa), aunque en algunos ejemplares, como los de Carnarvon Gorge, los bordes pueden estar curvados hacia abajo, haciendo que el dentado pueda no ser evidente. Las hojas inmaduras, que también pueden observarse tras un incendio forestal, son más anchas y presentan dentado. El envés de las hojas está cubierto de finos pelos blancos en las variedades spinulosa y collina, y de tono pardo claro en cunninghamii y neoanglica.
Las características inflorescencias aparecen durante un breve periodo entre el otoño y comienzos del invierno. Una inflorescencia puede contener cientos o incluso miles de flores individuales, cada una formada por un perianto tubular compuesto por cuatro tépalos unidos y un estilo largo y filiforme. Los estilos son curvados en gancho en lugar de rectos, algo característico de su sección taxonómica. Los extremos del estilo permanecen inicialmente atrapados dentro de la parte superior del perianto, pero se liberan en la antesis. En Banksia spinulosa las inflorescencias son cilíndricas, de unos 6–7 cm de ancho y 6–15 cm de largo, de color amarillo a naranja dorado, con estilos que varían entre amarillo, rosa, granate o negro. En algunas zonas, como en el parque nacional Río Georges y en la bahía de Catherine Hill, pueden encontrarse estilos de diversos colores a pocos metros unos de otros, mientras que otras poblaciones presentan estilos uniformemente negros, rojos o dorados. Si bien no son terminales, las inflorescencias se presentan de manera prominente. Surgen parcialmente entre el follaje, a partir de nudos de tallos de dos o tres años de edad.
La infrutescencia de la banksia de horquilla es una estructura típica del género Banksia, semejante a una piña, con hasta 100 folículos apretados e incrustados, de entre 1 y 2,4 centímetros de diámetro, que por lo general permanecen cerrados hasta ser expuestos al fuego de un incendio forestal. La subespecie no lignotuberosa cunninghamii muere a causa del fuego y se regenera a partir de semillas, mientras que las demás lo hacen desde las yemas situadas en la base del lignotúber. Las antiguas espigas florales se tornan pardas y posteriormente grises con la edad. Las partes florales secas suelen persistir durante largo tiempo, dando a la infrutescencia un aspecto piloso. En el centro y norte de Queensland, los conos viejos de las variedades spinulosa y collina suelen encontrarse desnudos.
Taxonomía thumb|right|La infrutescencia de Banksia de este dibujo puede tratarse de la primera referencia publicada de B. spinulosa. thumb|right|Grabado coloreado de James Sowerby de B. spinulosa, que acompañó a la publicación formal de la especie por James Edward Smith en 1793. Los primeros ejemplares conocidos de B. spinulosa fueron recolectados cerca de Sídney por John White, cirujano general de la colonia británica de Nueva Gales del Sur, en algún momento entre 1788 y 1793. La denominó “banksia de hojas espinosas”, aunque este nombre ha caído en desuso. No se sabe con certeza cuándo recolectó por primera vez la especie; pudo haber sido antes de 1790, ya que se ha especulado que un boceto incluido en su Journal of a Voyage to New South Wales de 1790 representa una infrutescencia de B. spinulosa. El texto que acompaña a la figura señala:
El botánico inglés James Edward Smith identificó posteriormente esta representación como B. spinulosa:
Sin embargo, en tiempos más recientes, Alf Salkin ha argumentado que
White probablemente recolectó el material tipo de B. spinulosa en 1792. Al año siguiente, la especie fue descrita formalmente por Smith en A Specimen of the Botany of New Holland. Fue, de este modo, la séptima especie de Banksia recolectada y la quinta en ser descrita. Smith le otorgó el epíteto específico spinulosa, un término latino que significa provisto de pequeñas espina, probablemente en referencia a las puntas de las hojas. Así, el nombre completo de la especie es Banksia spinulosa Sm.
Inclusión en Banksia En la primera clasificación infragenérica de Banksia, realizada por Brown en 1830, B. spinulosa fue ubicada en el subgénero Banksia verae, las “banksias verdaderas”, ya que su inflorescencia es típica en Banksia. Fue situada junto a B. cunninghamii y B. collina, ambas consideradas actualmente variedades de B. spinulosa; las tres fueron clasificadas entre B. ericifolia (banksia de hojas de brezo) y B. occidentalis (banksia roja de pantano). Banksia verae fue renombrado como Eubanksia por Stephan Endlicher en 1847. Carl Meissner degradó a Eubanksia al rango de sección en su clasificación de 1856 y la dividió en cuatro series, ubicando a B. spinulosa en la serie Abietinae, mientras que B. cunninghamii y B. collina fueron situadas conjuntamente en la serie Salicinae. Cuando George Bentham publicó en 1870 su clasificación en Flora Australiensis, descartó las series de Meissner y agrupó a todas las especies con estilos ganchudos en una sección que denominó Oncostylis. B. cunninghamii fue reducida a sinónimo de B. collina, al igual que la especie occidental B. littoralis (banksia occidental de pantano). Esta clasificación se mantendría vigente durante más de un siglo.
Alex George publicó una nueva clasificación taxonómica de Banksia en su monografía de referencia de 1981, El género Banksia L.f. (Proteaceae). La Eubanksia de Endlicher pasó a ser B. subg. Banksia y se dividió en tres secciones, una de las cuales fue Oncostylis. Oncostylis se subdividió a su vez en cuatro series, ubicándose B. spinulosa en la serie Spicigerae debido a que sus inflorescencias son cilíndricas.
En 1996, Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron una nueva clasificación para el género, tras realizar análisis cladísticos que dieron lugar a un cladograma significativamente diferente a la clasificación de George. La clasificación de Thiele y Ladiges mantuvo a B. spinulosa en la serie Spicigerae, ubicándola en solitario en B. subser. Spinulosae. Esta clasificación se mantuvo hasta 1999, cuando George volvió en la práctica a su clasificación de 1981 en su monografía para la serie Flora of Australia.
Bajo la clasificación taxonómica de Banksia de George, la ubicación taxonómica de B. spinulosa puede resumirse de la siguiente manera: Género Banksia Subgénero Banksia Sección Banksia Sección Coccinea Sección Oncostylis Serie Spicigerae B. spinulosa B. spinulosa var. spinulosa B. spinulosa var. collina B. spinulosa var. neoanglica B. spinulosa var. cunninghamii B. ericifolia B. verticillata B. seminuda B. littoralis B. occidentalis B. brownii Serie Tricuspidae Serie Dryandroidae Serie Abietinae Subgénero Isostylis
Investigaciones moleculares más recientes sugieren que B. spinulosa y B. ericifolia podrían estar más estrechamente relacionadas con la serie Salicinae, junto con Banksia integrifolia y sus parientes.
En 2005, Austin Mast, Eric Jones y Shawn Havery publicaron los resultados de sus análisis cladísticos de datos de secuencias de ADN de Banksia. Infirieron una filogenia muy diferente de la clasificación taxonómica aceptada, incluyendo el hallazgo de que Banksia era parafilética con respecto a Dryandra. En ese momento no se publicó una nueva clasificación taxonómica, pero a comienzos de 2007 Mast y Thiele iniciaron una reorganización al transferir Dryandra a Banksia y al publicar B. subg. Spathulatae para las especies con cotiledones en forma de cuchara. Anunciaron que publicarían una clasificación completa una vez concluido el muestreo de ADN de Dryandra; mientras tanto, si se tienen en cuenta los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele como una clasificación provisional, entonces B. spinulosa se ubica en B. subg. Spathulatae.
Variedades right|upright|thumb|var. spinulosa, Nowra.Hojas con dientes de sierra tan solo hacia el ápice En la actualidad existen cuatro variedades reconocidas: B. spinulosa var. spinulosa La raza nominada es un autónimo, un nombre creado automáticamente para el material original de la especie cuando se describieron las demás subespecies. Se trata de la banksia de horquilla original y crece en la costa de Queensland, encontrándose en lugares como Walshs Pyramid (cerca de Cairns), el parque nacional Byfield y la Meseta Blackdown, reapareciendo luego en Nueva Gales del Sur al sur del río Hawkesbury, justo al norte de Sídney, a lo largo de la Costa Sur y hasta Victoria. Al norte del río Hawkesbury, en las afueras septentrionales de Sídney, se observa una gradación entre esta y B. spinulosa var. collina. Suele presentar estilos negros, granates o burdeos en inflorescencias doradas, aunque en ocasiones estas son completamente doradas. Sus hojas son por lo general más estrechas que las de otras variedades, de entre 1 y 2 mm de ancho, y poseen varias denticiones únicamente hacia el ápice.