miniatura|Origen de las algas por endosimbiosis seriada.
La endosimbiosis seriada (Serial Endosymbiosis Theory) o teoría endosimbiótica describe la aparición de las células eucariotas o eucariogénesis como consecuencia de la sucesiva incorporación simbiogenética de diferentes procariotas de vida libre (bacterias aerobias y arqueas); tres incorporaciones en el caso de las células animales y de hongos, y cuatro en el caso de las células vegetales.
El proceso de endosimbiosis seriada fue propuesto por Lynn Margulis en diferentes artículos y libros: On the origin of mitosing cells (1967), Origins of Eukaryotic Cells (1975) y Symbiosis in Cell Evolution (1981),L. Margulis (1967), "On origen of mitosing cells", Journal of theoretical biology , 14 (3): 225. L. Margulis (1975), Origins of Eukaryotic Cells. Yale University Press, New Haven. L. Margulis (1981). Symbiosis in Cell evolution. Freeman, New York. L. Margulis (1992), Symbiosis in Cell Evolution: Microbial Communities in the Archean and Proterozoic Eons, Freeman, New York. llegándose a conocer por el acrónimo inglés SET (Serial Endosymbiosis Theory). En la actualidad se acepta que las células eucariotas surgieron como consecuencia de los procesos simbiogenéticos descritos por Margulis, una vez que ha quedado demostrado el origen simbiogenético de las mitocondrias y los cloroplastos de los eucariontes.
Lynn Margulis publicó un artículo en The Biological Bulletin en el que igualmente postuló la posible incorporación simbiótica de una espiroqueta para formar los flagelos y cilios de los eucariontes.Entrevista con Lynn Márgulis, Muchas de las cosas que nadie sabe de Darwin han pasado en Chile, SINC, 27/11/2009 Incluso, sostiene que podrían tener el mismo origen los filamentos o fibras del huso mitótico que hacen posible la división celular o mitosis. Ante estas teorías actualmente hay discrepancias. La teoría de la endosimbiosis seriada no debe ser confundida con su posterior Teoría simbiogenética; la cual no es apoyada por la comunidad científica
Antecedentes del origen simbiogenético de las eucariotas miniaturadeimagen|400x400px|Teoría endosimbiótica. El primer eucariota puede haberse originado a partir de un procariota ancestral que había experimentado una proliferación de membranas, una compartimentación de la función celular (en un núcleo, lisosomas y un retículo endoplásmico) y el establecimiento de relaciones endosimbióticas con un procariota aeróbico y, en algunos casos, un procariota fotosintético, para formar mitocondrias y cloroplastos, respectivamente. En 1883, el botánico y fitogeógrafo francés, Andreas Schimper propuso que la capacidad fotosintética de las células vegetales podía proceder de cianobacterias aún presentes en la naturaleza y con iguales capacidades.
A principios del , en 1909, el ruso Konstantin S. Mereschovky presentó la hipótesis según la cual el origen de los cloroplastos tendría su origen en procesos simbióticos.Margulis, 2002, p. 35.
Merezhkovsky llegó a proponer que el núcleo de las células eucariotas tuvo su origen en una bacteria de vida libre (lo que hoy se considera erróneo)"No estoy de acuerdo con Hartman o Merezhkovsky en que el núcleo tenga orígenes simbióticos. Que yo sepa, en el mundo microbiano no hay bacterias nucleiformes de vida libre". Margulis, 2002, p. 57.Sampedro, 2002, p. 37. pero que lo convierte en uno de los primeros en proponer el origen simbiótico de las células eucariotas. Los trabajos de Merezhkovsky pasaron inadvertidos. Años después, Ivan Wallin (anatomista estadounidense) llegó a la misma conclusión, publicando en 1927 el libro Simbiosis y el origen de las especies. En este caso, sus conclusiones fueron tenidas por absurdas, costándole su prestigio profesional.
En Francia, el biólogo Paul Portier, en 1918, también llegó a conclusiones parecidas sobre el origen simbiótico de las eucariotas. En este caso, Portier sufrió los ataques del entonces influyente microbiólogo August Lumiére.Margulis, Una revolución en la Evolución, 2003, p. 167.
Estos trabajos, minusvalorados en su tiempo, permanecieron olvidados hasta que Margulis, apoyándose en ellos, poniendo énfasis en las capacidades de las bacterias y la potencialidad de la simbiosis, formulara en 1967 la teoría endosimbiótica.Borges dijo que todo genio crea a sus antecesores, y Margulís no es una excepción. Ella misma ha reconocido: «Prácticamente todo aquello en lo que trabajo ahora fue anticipado por estudiosos y naturalistas desconocidos». Sampedro 2002, Pg.: 35
La teoría miniatura|Modelos quiméricos del origen de Eukarya.T.M. Embley and W. Martin (2006), Eukaryotic evolution, changes and challenges, Nature Reviews, Vol 440:30, March 2006, doi:10.1038/nature04546 Arriba: 1-Fusión, 2-Simbiosis, 3-Ingestión y endosimbiosis. Abajo: Teoría de la endosimbiosis en serie: 4-Fusión de una arquea y una espiroqueta, 5-Adquisición de mitocondrias. 6-Adquisición de cloroplastos.
La actual teoría de la endosimbiosis seriada, acepta tres de cuatro pasos propuestos por Lynn Margulis, y describe el paso de las células procariotas (eubacterias o arqueas, no nucleadas) a las células eucariotas (células nucleadas constituyentes de todos los pluricelulares) mediante incorporaciones simbiogenéticas.
La teoría de la Endosimbiosis seriada describe este paso en una serie de tres incorporaciones mediante las cuales, por la unión simbiogenética de bacterias, se originaron las células que conforman a los individuos de los otros cuatro reinos (protistas, animales, hongos y plantas).
Hace unos 2000 millones de años, en el periodo orosírico (2050 a 1800 millones de años ha) cuando según estimaciones moderadas surgieron las células eucariotas (el Grypania es datado entre 1850 y 2100 millones de años ha,,, y el fósil más antiguo confirmado como eucariota, el Shuiyousphaeridium macroreticulatum de Ruyang, China, data de ~1600–1800 millones de años, pero no parece razonable esperar que hayamos hallado fosilizados precisamente los eucariotas iniciales y, además, la presencia de esteranos —que son biomarcadores con núcleo de ciclopentanoperhidrofenantreno— en esquistos bituminosos australianos sugieren que los eucariotas, o su grupo troncal, ya estaban presentes en los sedimentos que compusieron esos esquistos hace 2700 millones de años,), la vida la componían multitud de bacterias diferentes, adaptadas a los diferentes medios. Lynn Margulis destacó también, la que debió ser una alta capacidad de adaptación de estas bacterias al cambiante e inestable ambiente de la Tierra en aquella época. Hoy se conocen más de veinte metabolismos diferentes usados por las bacterias frente a los dos utilizados por los pluricelulares: el aeróbico, que usa el oxígeno como fuente de energía –único metabolismo utilizado por los animales– y la fotosíntesis –presente en las plantas–. Para Lynn Margulis, tal variedad revela las dificultades a las que las bacterias se tuvieron que enfrentar y su capacidad para aportar soluciones a esas dificultades.
Primera incorporación simbiogenética
Hipótesis original de Margulis:
Una bacteria consumidora de azufre, que utilizaba el azufre y el calor como fuente de energía (arquea fermentadora o termoacidófila), se habría fusionado con una bacteria nadadora (espiroqueta) habiendo pasado a formar un nuevo organismo y sumaría sus características iniciales de forma sinérgica (en la que el resultado de la incorporación de dos o más unidades adquiere mayor valor que la suma de sus componentes). El resultado sería el primer eucarionte (unicelular eucariota) y ancestro único de todos los pluricelulares. El nucleoplasma y flagelo de las células de animales, plantas y hongos sería el resultado de la unión de estas dos bacterias.
A las características iniciales de ambas células se le sumaría una nueva morfología más compleja con una nueva y llamativa resistencia al intercambio genético horizontal. El ADN quedaría confinado en un núcleo interno separado del resto de la célula por una membrana.
Discrepancias y teorías alternativas de esta etapa Sobre este primer paso, al día de hoy, aun existen discrepancias en cómo sucedió (según la hipótesis de Margulis), y no existe consenso científico por la comunidad científica. A finales de los años ochenta y principio de los noventa diversos trabajos no admitían las homologías propuestas entre los flagelos de los eucariontes y de las espiroquetas.Bermudes, D., Fracek, S. P. Jr., Laursen, R. A., Margulis, L., Obar, R. and Tzertzinis, G. (1987). "Tubulinlike protein from Spirochaeta bajacaliforniensis", in Annals of the New York Academy of Sciences: Endocytobiology III. New York, The New York Academy of Sciences. 503: 515-527.Barth, A. L., Stricker, J. A. and Margulis, L. (1991). "Search for Eukaryotic Motility Proteins in Spirochetes - Immunological Detection of a Tektin-Like Protein in Spirochaeta-Halophila". BioSystems, V24(N4): 313-319.Bermudes, D., Hinkle, G. and Margulis, L. (1994). "Do Prokaryotes Contain Microtubules". Microbiological Reviews, V58(N3): 387-400.Munson, D., Obar, R., Tzertzinis, G. and Margulis, L. (1993). "The Tubulin-Like S1 Protein of Spirochaeta Is a Member of the Hsp65 Stress Protein Family". BioSystems, V31(N2-3): 161-167. Margulis defiende que las asociaciones entre espiroquetas y protistas apoyan su teoría, y "la comparación de genes y genomas arqueobacterianos con secuencias de eucariontes han demostrado la relación filogenética de ambos grupos".Lazcano, 2002, p. 197. No obstante, desde su formulación por Margulis, han surgido innumerables interrogantes y nuevas teorías sobre cómo sucedió esta etapa. Margulis admitió que este es el punto de su teoría con más dificultades para defenderse y Antonio Lazcano, en 2002, previene que para comprender el origen de este primer paso, se acepte o no su origen simbiogenético, "es indispensable secuenciar no sólo los genomas de una gama representativa de protistas sino también reconocer la importancia del estudio de la biología de estos organismos".
Ya en los años 20 surgió, como alternativa al origen simbiogenético de este primer paso, la hipótesis de que éste se hubiese producido mediante invaginaciones, propuesta que no contradice el paradigma neodarwiniano y que, aún hoy, se considera plausible por amplios sectores del mundo académico.
Recurrentemente se han propuesto diferentes hipótesis, también simbiogéneticas, en las que el propio núcleo sería resultado de la incorporación de otro simbionte, como en el caso de las mitocondrias y los cloroplastos. Incluso actualmente se ha propuesto para la formación del núcleo una endosimbiosis de una célula con un virus (teoría de la eucariogénesis viral).
Segunda incorporación simbiogenética Hipótesis original de Margulis:
Se postula que existía un organismo con núcleo que todavía era anaeróbico, incapaz de metabolizar el oxígeno, ya que este gas suponía un veneno para él, por lo que viviría en medios donde este oxígeno, cada vez más presente, fuese escaso. En este punto, una nueva incorporación dotaría a este primigenio eucarionte de la capacidad para metabolizar oxígeno. Este nuevo endosimbionte, originariamente bacteria respiradora de oxígeno de vida libre, se convertiría en las actuales mitocondrias y peroxisomas presentes en las células eucariotas de los pluricelulares, posibilitando su éxito en un medio rico en oxígeno como ha llegado a convertirse el planeta Tierra. Los animales y hongos somos el resultado de esta incorporación.
Tercera incorporación simbiogenética
Hipótesis original de Margulis:
Esta tercera incorporación originó el Reino vegetal, las recientemente adquiridas células respiradoras de oxígeno fagocitarían bacterias fotosintéticas y algunas de ellas, haciéndose resistentes, pasarían a formar parte del organismo, originando a su vez un nuevo organismo capaz de sintetizar la energía procedente del Sol. Estos nuevos pluricelulares, las plantas, con su éxito, contribuyeron y contribuyen al éxito de animales y proceritotas.