Se denomina segmentación al proceso embriológico temprano que consiste en una serie de divisiones celulares (mitosis) del cigoto que se producen antes de la gastrulación y que se relacionan con la morfología del huevo y en particular con la cantidad de vitelo que contiene. Las células resultantes de la división del cigoto se denominan blastómeros y forman una masa compacta llamada mórula, a partir de la cual se forma la blástula y, posteriormente, la gástrula. La segmentación es resultade de dos procesos: cariocinesis (división del núcleo cuyo agente mecánico es el huso mitótico) y citocinesis (división celular cuyo agente mecánico es el anillo contráctil). thumbnail|Embriónes tras de 3 mitosis y meiosis (10 células)
Tipos de segmentación El tipo de segmentación está estrechamente relacionado con la morfología del cigoto, y en particular con la cantidad y la disposición del vitelo, lo cual, a su vez, depende de las características del óvulo (el espermatozoide no contiene substancias de reserva). La condición del huevo según la cantidad y distribución de la proteína vitelina dentro del citoplasma puede clasificarse según cantidad en:
Oligolecito: baja cantidad de vitelo. Ocurre en erizos, gusanos, moluscos y mamíferos. Mesolecito: mediana cantidad de vitelo. Los huevos de los anfibios son mesolecitos. Polilecitos: gran cantidad de vitelo. Se da en aves, insectos, reptiles y peces.
Según la distribución de vitelo se pueden clasificar en:
Isolecito: vitelo distribuido uniformemente. Tiene lugar en erizos y mamíferos. Telolecito: vitelo desplazado al polo vegetal, como en peces, anfibios, aves. Centrolecito: vitelo acumulado en el centro. Se da principalmente en insectos.
Se distinguen dos tipos básicos de segmentación: holo y meroblástica. Aunque hay que tener en cuenta que entre ellos hay otros muchos intermedios, según la cantidad de vitelo del huevo y su disposición. En otros casos, como en el huevo alecítico de los mamíferos placentarios, al perder secundariamente el vitelo, inicia su segmentación de modo holoblástico y la continua de manera meroblástica.
Según la cantidad de vitelo y su disposición
Segmentación total u holoblástica Es típica de los huevos que tienen poco vitelo y en cada división participa todo el cigoto. Por tanto, se da básicamente en huevos isolecíticos y en los heterolecíticos. A su vez, la segmentación total puede ser igual o desigual.
Segmentación total igual. Es propia de algunos huevos isolecíticos; todos los blastómeros tienen las mismas dimensiones.
Segmentación total desigual. Es el tipo de segmentación total más extendido, ya que se da en la mayoría de huevos isolecíticos y en todos los heterolecíticos. En ella se distinguen dos tipos de blastómeros, los micrómeros, pequeños y situados en el polo animal, y los macrómeros, más grandes y situados en el polo vegetativo.
Segmentación parcial o meroblástica Se da cuando el huevo contiene mucho vitelo y solo se divide el polo animal, formándose un pequeño casquete de células sobre el vitelo. La segmentación no afecta al polo vegetativo y la mayor parte del vitelo queda sin segmentar. Este tipo de segmentación presenta dos modalidades:
Segmentación parcial discoidal. Es característica de los huevos telolecíticos. La división solo afecta a un disco citoplasmático próximo al polo animal y la parte inferior (polo vegetativo) no se segmenta; a continuación se forma un disco de blastómeros, el blastodermo o blastodisco, a partir del cual se formará el embrión, que reposará sobre la masa vitelina. Se da en peces, reptiles y aves, entre otros.
Segmentación parcial superficial. Es típica de los huevos centrolecíticos. El núcleo se divide repetidas veces sin que aparezcan límites celulares definidos dentro de la masa vitelina; luego, los núcleos emigran al citoplasma periférico y se disponen formando una capa sincitial; finalmente surgen los límites celulares que delimitan un blastodermo periférico alrededor del vitelo central no segmentado. Ocurre típicamente en artrópodos.
Según el destino de los blastómeros
Segmentación indeterminada Se da principalmente en los deuteróstomos. Cada célula producida por la segmentación tiene el potencial de desarrollarse en un embrión completo. Debido a ello es posible el desarrollo de técnicas de laboratorio como puede ser la clonación de individuos.
Segmentación determinada Se da, sobre todo, en protóstomos. Cada blastómero, separado experimentalmente, solamente origina una parte determinada del animal, la misma que habría dado en el caso de no haberse separado.
Según el plano de división Otra diferencia en el tipo de segmentación consiste en el plano según el cual se dividen los blastómeros y, por tanto, en la disposición que éstos adoptan. Así, se distinguen dos tipos principales, que solo se ponen claramente de manifiesto en la segmentación holoblástica.
Segmentación radial La segmentación radial es indeterminada y se da principalmente en deuteróstomos como, por ejemplo, los equinodermos, hemicordados y cordados. Durante la segmentación se establece una alternancia regular de surcos de división meridianos y longitudinales. Los primeros delimitan regiones de blastómeros verticales, mientras que los segundos conducen a la formación de blastómeros dispuestos en filas horizontales. Así se establece una simetría radial respecto del eje de polaridad de la blástula.
Segmentación espiral La segmentación espiral se denomina determinada, con planos de segmentación oblicuos en relación al eje del huevo. Los blastómeros hijos se colocan entre los blastómeros padres y quedan dispuestos en capas horizontales, con los blastómeros en posición alternada, por lo que se disponen en espiral. Muy característica de los protóstomos del clado Spiralia como, por ejemplo, los platelmintos, la mayoría de los moluscos, anélidos, nemertinos, etc.
Estos dos tipos de segmentación representan una dicotomía ancestral, la divergencia evolutiva de los metazoos bilaterales en dos linajes separados, protóstomos y deuteróstomos.
Segmentación en diferentes grupos de organismos center|thumbnail|650px|Diferentes tipos de segmentación
Erizo de mar Presentan segmentación holoblástico radial. La primera y segunda segmentaciones son meridionales (perpendiculares), es decir que los surcos de segmentación pasan a través de los polos vegetal y animal. La tercera segmentación es ecuatorial (perpendicular a las dos primeras) y separa entre sí los hemisferios animal y vegetal. Durante la cuarta segmentación, las cuatro células del nivel animal se dividen meridionalmente en ocho blastómeras con el mismo volumen (mesómeras), y el nivel vegetal experimenta segmentación ecuatorial desigual y produce cuatro células grandes (macrómeras) y cuatro pequeñas (micrómeras). Durante la quinta segmentación, las ocho mesómeras animales se dividen ecuatorialmente y producen dos niveles: an1 y an2, uno sobre el otro. Las macrómeras se dividen meridionalmente y forman un nivel de ocho células debajo de an2. Las micrómeras se dividen más tarde y producen un pequeño grupo debajo del nivel más grande. En la sexta segmentación, las células del hemisferio animal se dividen meridionalmente y las vegetales ecuatorialmente. En la séptima segmentación, las células animales se dividen ecuatorialmente y las vegetales meridionalmente. En ese momento, el embrión es una blástula de 128 células y las divisiones se vuelven menos frecuentes (Gilbert, 2005).
Caracol Presentan segmentación holoblástico espiral. Su plano de segmentación es oblicuo formando una disposición en espiral de las blastómeras. Las primeras dos divisiones son casi meridionales y producen cuatro grandes macrómeras. En las siguientes divisiones desde cada macrómera surge una micrómera en su polo animal. Cada cuarteto de micrómeras es desplazado a la derecha o izquierda de su macrómera hermana creando el patrón espiral. Durante la tercera división, las macrómeras forman, cada una, dos células hijas (otra macrómera y una micrómera). En la cuarta división, desde la macrómera se producen una macrómera y una micrómera, mientras que de la micrómera se producen dos micrómeras más, formando el segundo cuarteto de micrómeras. El primer cuarteto formará estructura de la cabeza y el segundo cuarteto formará el estatocisto (órgano del equilibrio) y la concha (Gilbert, 2005).
Tunicados Presentan segmentación holoblástico bilateral. El primer plano de segmentación establece el eje más temprano de simetría en el embrión separándolo en sus futuros lados derecho e izquierdo. Cada división sucesiva se orienta en relación con este plano de simetría y la mitad del embrión formada sobre uno de los lados del primer plano de división es la imagen de espejo de la mitad del embrión sobre el otro lado. La segunda segmentación también es meridional, pero no pasa a través del centro del huevo, sino que se generan dos células anteriores grandes y dos células posteriores pequeñas. En el estadio de 64 células se forma un pequeño blastocele y comienza la gastrulación (Gilbert, 2005).
Caenorhabditis elegans Presentan segmentación holoblástico rotacional. Cada división asimétrica produce una célula fundadora (AB, MS, E, C, D), que produce descendientes diferenciados y una célula madre (P1-P4). En la primera división, el surco de segmentación se encuentra dispuesto asimétricamente a lo largo del eje anteroposterior y más cerca de los que será el polo posterior. Esa división forma una célula fundadora anterior y una célula madre posterior. En la segunda división, esa célula fundadora se divide ecuatorialmente, mientras que la célula madre se divide meridionalmente para producir una célula fundadora anterior y una célula madre posterior. El linaje de células madre siempre se dividirá meridionalmente para crear una célula fundadora anterior y una célula madre posterior que continuará con el linaje de células madre (Gilbert, 2005).
Mamíferos Presentan segmentación holoblástico rotacional, pues la primera segmentación es una división meridional y durante la segunda segmentación, una de las dos blastómeras se divide meridionalmente mientras que la otra se divide ecuatorialmente. La división celular temprana es asincrónica, es decir que las blastómeras no se dividen al mismo tiempo. Además, las blastómeras durante el estadio de ocho células forman una organización laxa con abundante espacio entre sí, llamada compactación (Gilbert, 2005).
Anfibios Presentan segmentación radialmente asimétrico y holoblástico. Tienen mucho vitelo en el polo vegetal que causa el segmentación desplazado. La primera división es meridional y comienza en el polo animal y se extiende al polo vegetal, la segunda división también es meridional y perpendicular a la primera. La tercera división es ecuatorial desplazada hacia el polo animal. El surco de segmentación divide al embrión en cuatro blastómeras animales pequeñas (micrómeras) y cuatro blastómeras vegetales grandes (macrómeras). El embrión es considerado mórula durante el estadio de 16-64 células y es considerado blástula en el estadio de 128 células, cuando comienza a observarse el blastocele (Gilbert, 2005).
Pez cebra