Os pterigotídeos (Pterygotidae; o nome deriva do gênero-tipo Pterygotus, que significa "o alado") é uma família de euriptéridos, um grupo extinto de artrópodes aquáticos. Eles eram membros da superfamília Pterygotioidea. Os pterigotídeos foram os maiores artrópodes conhecidos que já viveram, com alguns membros da família, como Jaekelopterus e , excedendo 2 metros de comprimento. Seus restos fossilizados foram recuperados em depósitos que variam em idade de 428 a 372 milhões de anos (Siluriano Superior a Devoniano Superior).
Um dos grupos mais bem-sucedidos de euriptéridos, pterigotídeos foram a única família de euriptéridos a alcançar uma distribuição verdadeiramente mundial. Várias inovações evolutivas tornaram os pterigotídeos únicos entre os euriptéridos, com telsons (a divisão mais posterior do corpo) grandes e achatados, provavelmente usados como lemes para fornecer agilidade adicional, e quelíceras (apêndices frontais) aumentadas com garras. Essas garras eram robustas e possuíam dentes, o que teria feito de muitos membros do grupo predadores formidáveis. As proporções estranhas e o grande tamanho dos euriptéridos pterigotídeos levaram os trabalhadores de pedreiras que descobriram os primeiros restos fósseis do grupo a lhes dar o nome comum de "Serafins".
Estudos sobre a morfologia queliceral e os olhos compostos de pterigotídeos revelaram que os membros do grupo, apesar das semelhanças morfológicas gerais, eram altamente divergentes em seus papéis ecológicos. A ecologia de pterigotídeos variava desde o comportamento predatório generalizado em membros basais do grupo, como Erettopterus, até predadores de topo ativos, como Jaekelopterus e Pterygotus, e predadores de emboscada e necrófagos, como Acutiramus.
Alguns pesquisadores sugeriram que euriptéridos pterigotídeos evoluíram em algo semelhante a uma "corrida armamentista" com os primeiros vertebrados, que a evolução de armaduras pesadas nos ostracodermos poderia ser atribuída à pressão da predação por pterigotídeos e que o declínio posterior de pterigotídeos poderia ser atribuído a tendências evolutivas subsequentes nos peixes. Esta hipótese é considerada, em sua maioria, uma explicação simplista demais pelos pesquisadores modernos. Análises detalhadas não conseguiram encontrar qualquer correlação entre a extinção de pterigotídeos e a diversificação dos vertebrados.
Descrição esquerda|miniaturadaimagem|Reconstrução de Jaekelopterus. miniaturadaimagem|Segmento fóssil de Erettopterus osiliensis, mostrando a ornamentação distinta em forma de escamas dos pterigótidos. Euriptéridos pterigotídeos, que ocorrem em estratos que vão do Siluriano Superior ao Devoniano Superior em idade, variavam em tamanho desde animais bastante pequenos, como com 20 cm, até os maiores artrópodes conhecidos que já viveram. Várias espécies atingiram e excederam 2 metros de comprimento, as maiores espécies conhecidas incluindo Jaekelopterus rhenaniae com 2,5 metros e com 2,1 metros.
Como todos os outros quelicerados, e outros artrópodes em geral, os euriptéridos pterigotídeos possuíam corpos segmentados e apêndices articulados (membros) cobertos por uma cutícula composta de proteínas e quitina. Em pterigotídeos, a superfície externa dos exoesqueletos, variando em tamanho de pequeno a gigantesco, era composta por escamas semilunares. O corpo do quelicerado é dividido em duas tagmas (seções); o prossoma frontal (cabeça) e o opistossoma posterior (abdômen). Os apêndices estavam ligados ao prossoma e eram caracterizados nos pterigotídeos por serem pequenos e delgados e sem espinhos. O telson (a divisão mais posterior do corpo) era expandido e achatado com uma pequena quilha mediana. A margem posterior (ponta) do telson forma um espinho curto em alguns gêneros (Pterygotus e ) e é indentada (dando uma aparência bilobada) em outros (Erettopterus).
Como outros quelicerados, os pterigotídeos possuíam quelíceras. Esses apêndices são os únicos que aparecem antes da boca e tomam a forma de pequenas pinças usadas para alimentar em todos os outros grupos de euriptéridos. Nos pterigotídeos, as quelíceras eram grandes e longas, com dentes fortes e bem desenvolvidos em quelas (garras) especializadas. Essas quelíceras especializadas, provavelmente usadas para a captura de presas, mas diferindo no papel exato de gênero para gênero, são também a principal característica que distingue os membros do grupo dos euriptéridos das outras famílias de pterigotioides, Slimonidae e Hughmilleriidae, e de outros euriptéridos em geral.
História da pesquisa miniaturadaimagem|Pterygotus e outros euriptéridos ilustrados por Joseph Smit em 1896. Devido às suas características únicas dentro da Eurypterida, os Pterygotidae têm atraído muita atenção desde a sua descoberta. Os primeiros fósseis encontrados, descobertos por trabalhadores de pedreiras na Escócia, foram chamados de "Serafins" por eles. Ao descrever o próprio Pterygotus em 1839, Louis Agassiz primeiro pensou que os fósseis representavam restos de peixes, com o nome significando "o alado", Note that this work incorrectly translates Pterygotus as "winged fish", but there is no "fish" element in the name. e só reconheceu sua natureza como restos de artrópodes cinco anos depois, em 1844.
Em 1859, 10 espécies (muitas das quais seriam posteriormente reatribuídas) haviam sido atribuídas a Pterygotus.Dunlop, J. A., Penney, D. & Jekel, D. 2018. A summary list of fossil spiders and their relatives. In World Spider Catalog. Natural History Museum Bern reconheceu que era possível dividir Pterygotus com base na morfologia dos telsons das espécies que haviam sido atribuídas a ele. Ele dividiu Pterygotus em subgêneros, erigindo Pterygotus (Erettopterus) para espécies com um telson bilobado.
A família Pterygotidae foi erigida em 1912 por & para constituir um grupo para os gêneros Pterygotus, Slimonia, e Hughmilleria. Pterygotus também seria designado como contendo dois "subgêneros", Pterygotus (Curviramus) e Pterygotus () em 1935, diferenciados pela curvatura dos dentículos (dentes) das quelíceras. No mesmo ano (1935), nomeou um novo gênero de pterigotídeo, , e dividiu Pterygotus em dois outros subgêneros, Pterygotus (Pterygotus) e Pterygotus (Erettopterus), designando Pterygotus (Curviramus) como um sinônimo júnior de Pterygotus (Pterygotus) e não reconhecendo Pterygotus (Acutiramus). Uma divisão em três subgêneros de Pterygotus foi proposta por Ferdinand Prantl e Alois Přibyl em 1948, mantendo Pterygotus (Erettopterus) e Pterygotus (Pterygotus), mas também restaurando Pterygotus (Acutiramus) ao nível de subgênero.
Erik N. Kjellesvig-Waering emendou a família em 1951, quando os gêneros Hastimima, Hughmilleria, Grossopterus e Slimonia foram referidos à sua própria família, os Hughmilleriidae, o que deixou Pterygotus como o único gênero dentro dos Pterygotidae. Em 1961, Kjellesvig-Waering elevou Erettopterus ao nível de seu próprio gênero, reconhecendo dois subgêneros de Pterygotus; Pterygotus (Pterygotus) e Pterygotus (Acutiramus), bem como dois subgêneros de Erettopterus; Erettopterus (Erettopterus) e Erettopterus (Truncatiramus). Kjellesvig-Waering atribuiu o valor taxonômico primário à morfologia do telson, considerando potenciais diferenças nas quelíceras e no (uma grande placa que faz parte do abdômen) como secundárias em importância.
Jaekelopterus, anteriormente designado como uma espécie de Pterygotus, foi separado em um gênero distinto em 1964 com base na suposta segmentação diferente do apêndice genital. Essas supostas diferenças mais tarde se revelariam falsas, mas levaram brevemente Jaekelopterus a ser classificado em uma família própria, os "Jaekelopteridae". O erro com o apêndice genital foi posteriormente descoberto e retificado, tornando Jaekelopterus um membro dos Pterygotidae mais uma vez. Em 1974, Størmer elevou os subgêneros de Pterygotus, Acutiramus e Truncatiramus, ao nível de gêneros separados. Truncatiramus foi posteriormente reconhecido como representando um sinônimo de Erettopterus.
Em 1986, Paul Selden examinou o material fóssil do enigmático artrópode Necrogammarus e concluiu que o espécime representa o infracapítulo e o palpo anexo de um grande pterigotídeo. O fóssil provavelmente pertence a Erettopterus marstoni ou Pterygotus arcuatus, ambos encontrados na mesma localidade, mas a falta de características diagnósticas chave nos restos de Necrogammarus torna impossível a atribuição a qualquer um deles e, portanto, Necrogammarus é considerado um pterigotídeo não especificado.
Em 2009, Pterygotus ventricosus foi reconhecido como sendo distinto e muito mais basal do que outras espécies de seu gênero e foi, portanto, nomeado como a espécie-tipo de um novo gênero, Ciurcopterus. Estudos de espécimes referidos a este gênero resolveram a longa controvérsia sobre a posição filogenética precisa dos Pterygotidae, fornecendo evidências na forma de características compartilhadas de que Slimonia, e não Herefordopterus ou Hughmilleria como se pensava anteriormente, era o táxon-irmão mais próximo do grupo.
História evolutiva Pterigotídeos foram um dos grupos de euriptéridos mais bem-sucedidos, com restos fossilizados tendo sido descobertos em todos os continentes, exceto na Antártida. Eles são o único grupo de euriptéridos com uma distribuição cosmopolita. Seus restos variam em idade de 428 a 372 milhões de anos (para um intervalo temporal total de aproximadamente 56 milhões de anos), atingindo sua maior diversidade durante o Siluriano Superior, um período em que outros grupos de euriptéridos também se tornaram cada vez mais diversos. O aumento e a especialização das quelíceras dentro dos Pterygotidae foram reconhecidos como uma das duas inovações evolutivas mais notáveis dentro da Eurypterida, além da transformação do apêndice prossomal mais posterior em uma nadadeira (uma característica vista em todos os euriptéridos da subordem Eurypterina).
O pterigotídeo mais primitivo e basal, Ciurcopterus, preserva uma mistura de características que são reminiscentes de Slimonia, que é frequentemente interpretado como um grupo-irmão dos Pterygotidae, bem como de pterigotídeos mais derivados. Os apêndices eram semelhantes aos de Slimonia, mas a carapaça pertencia claramente a um pterigotídeo, sugerindo ainda mais uma relação próxima entre os Pterygotidae e os Slimonidae dentro da superfamília Pterygotioidea.
Potencial influência na evolução dos vertebrados miniaturadaimagem|Restauração do Pterygotus caçando . Alfred S. Romer sugeriu em 1933 que a evolução inicial dos vertebrados pode ter sido fortemente influenciada pela predação por pterigotídeos. Os primeiros vertebrados do Siluriano Superior e do Devoniano são frequentemente pesadamente blindados, e é provável que isso represente uma característica ancestral dos vertebrados que foi posteriormente perdida ou reduzida, em vez de algo que evoluiu separadamente em vários grupos ao mesmo tempo. Alguns pesquisadores sugeriram que a armadura era para proteger contra o impacto em superfícies rochosas em riachos de fluxo rápido, mas Romer apontou que não há tal proteção de armadura em peixes modernos que vivem nesse tipo de ambiente. Em vez disso, Romer afirmou que a única explicação razoável para a armadura era como "uma proteção contra inimigos vivos".