Punctelia borreri

Punctelia borreri é uma espécie de líquen folioso da família . É uma espécie comum e amplamente distribuída, encontrada em regiões tropicais, subtropicais e temperadas da África, Ásia, Austrália, Europa, América do Norte e América do Sul. O líquen geralmente cresce sobre a casca de árvores decíduas e, menos frequentemente, sobre rochas. Em alguns países europeus, foi observado um aumento na distribuição geográfica ou na frequência regional dessa espécie nas últimas décadas, atribuído, alternativamente, à redução dos níveis de dióxido de enxofre na atmosfera ou ao aumento das temperaturas devido às mudanças climáticas.

O líquen é caracterizado por uma superfície superior do talo de cor cinza-esverdeada a cinza-azulada, uma superfície inferior preta, pseudocifelas (pequenos poros que facilitam a troca gasosa) na superfície do talo e, quimicamente, pela presença de ácido girofórico na medula. Existem várias espécies semelhantes do gênero Punctelia, como P. subrudecta, e P. reddenda. Essas podem ser diferenciadas de P. borreri por variações na composição química, na natureza das estruturas reprodutivas vegetativas presentes no talo ou na coloração da superfície inferior do talo.

Punctelia borreri recebeu seu nome em homenagem a William Borrer, um botânico que realizou as primeiras coletas científicas do líquen na Inglaterra no início do século XIX. James Edward Smith foi o primeiro a publicar uma descrição científica da espécie em 1807, seguido, independentemente, por Dawson Turner, um ano depois. Posteriormente, a espécie foi designada como a espécie-tipo do gênero Punctelia por Hildur Krog, quando ela circunscreveu o novo gênero em 1982. Punctelia borreri é utilizada como componente na medicina tradicional chinesa. O líquen também abriga outros organismos, incluindo fungos endofíticos e fungos liquenícolas (que vivem exclusivamente em liquens como seus organismos hospedeiros).

Taxonomia

O líquen foi formalmente descrito como Lichen borreri pelo botânico inglês James Edward Smith no 25º volume de sua obra English Botany, publicada em 1807. As primeiras coletas científicas foram realizadas por outro botânico inglês, William Borrer, cujo nome é homenageado no epíteto específico borreri. A localidade-tipo foi Sussex, onde Borrer observou que o líquen era "comum nos troncos de árvores, especialmente em árvores frutíferas". Smith descreveu as características específicas da nova espécie como: "folioso, ligeiramente imbricado, cinza-amarelado, uniforme, salpicado com verrugas brancas pulverulentas; seus segmentos sinuados, arredondados nas extremidades: marrom e fibroso por baixo. Escudos castanho brilhante." Ele sugeriu que a espécie havia sido negligenciada por botânicos até então, que poderiam tê-la confundido com a comum e amplamente distribuída Parmelia saxatilis. O holótipo coletado por Borrer agora faz parte da coleção de liquens do Museu de História Natural de Londres.

A espécie foi nomeada e descrita de forma independente como Parmelia borreri um ano antes, em 1806, por Dawson Turner, que, assim como Smith, examinou espécimes enviados por Borrer. Turner apresentou suas descobertas à Sociedade Lineana de Londres em 3 de junho de 1806 e, em uma publicação subsequente dois anos depois, forneceu uma descrição mais detalhada do líquen em inglês e latim. Ele mencionou que enviou amostras aos proeminentes botânicos suecos Erik Acharius e Olof Swartz, "ambos reconheceram que era completamente novo para eles e uma espécie muito distinta". Assim como Smith, Turner comparou e contrastou o líquen com Parmelia saxatilis; em sua opinião, duas características principais distinguem as duas espécies:Outras espécies de Parmelia morfologicamente semelhantes, com pseudocifelas puntiformes e rizinas simples, eram referidas como o grupo Parmelia borreri e, dentro do gênero , foram classificadas na seção Parmelia, subseção Simplices, conforme definido por Mason Hale e Syo Kurokawa em 1965. Em 1982, Hildur Krog delimitou o novo gênero Punctelia, um segregado de Parmelia. As principais características que distinguem o novo gênero de Parmelia são o desenvolvimento das pseudocifelas, a química secundária da medula e a fitogeografia. Krog transferiu 22 espécies de Parmelia para Punctelia. Como o membro mais antigo publicado desse grupo, Punctelia borreri foi designada como a espécie-tipo do novo gênero.

A autoria deste táxon tem sido objeto de debate, pois, historicamente, alguns atribuíram a publicação do táxon a Turner. Embora Turner tenha sido o primeiro a nomear e descrever a espécie em sua apresentação à Sociedade Lineana em 1806, ele não publicou seu trabalho até 1808, um ano após a publicação de Smith. Smith reconhece claramente o trabalho de Turner, e seu texto indica que o líquen que ele chamou de Lichen borreri era sinônimo de Parmelia borreri de Turner. Por essa razão, a autoridade nomenclatural Index Fungorum indica que Parmelia borreri não é um nome validamente publicado, conforme o artigo 36.1(b) do Código Internacional de Nomenclatura Botânica. Este artigo estabelece que "Um nome não é validamente publicado quando não é aceito por seu autor na publicação original ... quando é meramente citado como sinônimo". Em uma análise de 2005 sobre a posição taxonômica das novas espécies de liquens coletadas por Smith e publicadas em English Botany, Jack Laundon propôs corrigir a autoria após verificar que a data de publicação de Borrer era realmente anterior à de Turner, observando ainda que "agora é geralmente conhecido como Punctelia borreri ". , o Species Fungorum sugere que a autoria correta para esta espécie é Punctelia borreri , enquanto o MycoBank atribui Punctelia borreri .

Sinonímia De acordo com o Index Fungorum, o táxon Parmelia pseudoborreri, descrito por Yasuhiko Asahina em 1951, é sinônimo de Punctelia borreri. O mesmo ocorre com o táxon Parmelia borreri var. pseudoborreri proposto por André Targé e Jacques Lambinon em 1965. Outro sinônimo, Imbricaria borreri, resulta da transferência proposta por Gustav Wilhelm Körber em 1846 do táxon para o gênero Imbricaria; este nome de gênero não é mais usado para liquen se é considerado sinônimo de Anaptychia. O táxon Punctelia borreri var. allophyla, publicado por August von Krempelhuber em 1878, é sinônimo de Punctelia borrerina.

Em alguns casos, táxons que foram historicamente propostos como subespécies ou variedades de Parmelia borreri foram elevados ao status de espécies distintas. Exemplos incluem: Parmelia borreri subsp. rudecta e Parmelia borreri var. rudecta = Punctelia rudecta

Parmelia borreri var. reddenda = Punctelia reddenda Parmelia borreri var. subrudecta = Punctelia subrudecta Parmelia borreri var. ulophylla = Punctelia ulophylla

O táxon Parmelia borreri var. coralloidea, proposto por Johannes Müller Argoviensis em 1887, é agora conhecido como Pseudocyphellaria glabra.

Filogenética

A análise filogenética molecular foi utilizada para compreender melhor as relações evolutivas de Punctelia e determinar com maior precisão os limites das espécies. Na primeira análise molecular utilizando material genético de P. borreri, publicada em 1998, foi demonstrado que P. borreri se agrupa em um clado com P. subrudecta, confirmando sua relação genética e mostrando que a técnica poderia distinguir Punctelia de gêneros mais distantemente relacionados, como Parmelia e Parmelina. Em um estudo de 2001, a região SSU do DNA mitocondrial de várias espécies foi avaliada para determinar sua capacidade de identificar relações evolutivas na família Parmeliaceae. Limitações nas primeiras aplicações dessa técnica foram destacadas quando os dados sugeriram que P. borreri era mais próxima de Melanohalea elegantula do que de sua congênere, Punctelia subflava. Mais tarde, em 2005, foi demonstrado que a espécie ocupa um clado monofilético com P. perreticulata e P. subpraesignis. Pesquisas moleculares publicadas em 2016, utilizando uma amostragem maior de espécies de Punctelia, revelaram que existem cinco clados principais em Punctelia, cada um com padrões característicos na química da medula. Nesta análise, P. borreri é membro do clado E, que contém duas espécies com ácidos graxos como seus principais compostos químicos secundários. Outros membros deste clado, e portanto mais próximos, são P. subpraesignis, e .

Descrição

O talo de Punctelia borreri é folioso, formando rosetas que se fixam firmemente ao substrato, com até 10 cm de diâmetro. A cor da superfície superior do talo varia de cinza a cinza-azulada, cinza-esverdeada ou cinza-amarelada. Espécimes antigos de herbário tornam-se bege. Às vezes, as margens do talo são esbranquiçadas devido à pruína (um revestimento pulverulento); em outras ocasiões, apresentam um tom acastanhado. A pruína é frequentemente abundante, mas não está presente em todos os lóbulos. Em espécimes frescos, a pruína confere aos lóbulos uma cor glauca (verde-azulado opaco). A pruína consiste em cristais de oxalato de cálcio, um sal orgânico insolúvel excretado na superfície do talo.

A superfície tem uma textura lisa e brilhante, com algumas rugas próximas ao centro do talo. Os lóbulos que compõem o talo são planos ou côncavos, medindo de 4 a 8 mm de largura. As pseudocifelas são pequenas (até 300 μm de largura), aproximadamente circulares e puntiformes; são mais proeminentes na periferia do talo. Mais perto do centro, elas se agregam em regiões com propágulos pulverulentos chamados sorédios. Os sorédios são puntiformes, esbranquiçados e distintamente arredondados. Eles surgem de pseudocifelas pequenas e puntiformes, que frequentemente se tornam confluentes com a idade. Os sorédios são farinosos (pulverulentos) a mais ou menos granulares em talos mais antigos. Os apotécios (propágulos sexuais) são raramente produzidos por esta espécie; quando presentes, são do tipo lecanorino, com 2 a 8 mm de largura, e com uma margem talina frequentemente sorediada. Devido à raridade dos apotécios, acredita-se que o líquen se reproduza principalmente de forma assexuada por meio de seus sorédios ou estruturas semelhantes a sorédios, como blastídios. Estes são propágulos vegetativos contendo tanto o micobionte quanto o fotobionte, produzidos por brotamento semelhante ao de leveduras.

A superfície inferior do talo é marrom-escura, geralmente escurecendo em direção ao centro. A cor escura é causada por um pigmento biológico marrom observado no córtex em seções finas do talo. Spier e van Herk sugeriram que a cor da superfície inferior do talo escurece com a idade, o que explicaria por que os centros dos talos (a parte mais antiga) são os mais escuros. Há numerosas rizinas pretas ou marrom-claras não ramificadas presentes; estas funcionam como estruturas de fixação que ancoram o talo ao substrato.

Os ascos são octósporos e do tipo Lecanora. Os esporos são amplamente elipsoides, hialinos, e medem 15–18 por 12–15 μm. Os picnídios aparecem como pequenos pontos pretos (25–55 μm) imersos na superfície do talo. Os picnoconídios (propágulos assexuados produzidos nos picnídios) são baciliformes a levemente bifusiformes (ou seja, filiformes com um inchaço em ambas as extremidades), medindo entre 4 e 6 μm de comprimento e cerca de 1 μm de espessura. O fotobionte parceiro de Punctelia borreri é a espécie de alga verde .

Em termos de química secundária, Punctelia borreri é caracterizada pela presença de ácido girofórico e ácidos graxos não identificados na medula. O córtex contém atranorina e cloroatranorina. Em um estudo de espécimes coletados na Península Ibérica, P. borreri também apresentou consistentemente ácido lecanórico, lecanorato de orcinila e ácido orselínico como substâncias menores. Os autores observaram que a presença de ácido lecanórico nessas amostras foi surpreendente. Os resultados esperados para testes químicos padrão de liquens são: córtex superior - positivo amarelo para KOH, negativo para hipoclorito de cálcio; medula - negativo para KOH, positivo rosa avermelhado para hipoclorito de cálcio.

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