Bugula neritina (Linnaeus, 1758), conhecida também como briozoário-marrom, é um complexo de espécies crípticas de animais marinhos coloniais pertencente ao filo Bryozoa e ao género Bugula. B. neritina tem uma distribuição praticamente cosmopolita, sendo encontrada em águas temperadas e tropicais em todo o mundo e tornando-se uma espécie invasora em numerosos locais. É frequentemente encontrada em substratos duros, como rochas, conchas, pilares e cascos de navios, onde pode formar densas colónias, contribuindo para a bioincrustação.
B. neritina é também de interesse do ponto de vista biomédico, pois algumas populações mantêm uma relação simbiótica com a bactéria Candidatus Endobugula sertula, responsável pela produção de briostatinas, compostos bioativos que têm sido estudados pelas suas potenciais aplicações terapêuticas.
Classificação e características gerais
alt=Lofóforos de Bugula neritina|esquerda|miniaturadaimagem|240x240px|Lofóforos de Bugula neritina
A espécie Bugula neritina está inserida no clado Lophophorata devido à presença de um lofóforo, estrutura utilizada na alimentação e considerada uma sinapomorfia característica do grupo. Pertence ao filo Bryozoa, à classe Gymnolaemata, à ordem Cheilostomatida, à família Bugulidae e ao género Bugula. Pertence ao filo Bryozoa, à classe Gymnolaemata, à ordem Cheilostomatida, à família Bugulidae e ao género Bugula.
B. neritina forma colónias incrustantes de coloração castanho-arroxeada. Sendo um animal séssil, alimenta-se de partículas em suspensão através do lofóforo. Os seus zoóides, isto é, os indivíduos que compõem a colónia, são esbranquiçados e apresentam o canto exterior pontiagudo. Distingue-se ainda de outras espécies do género pela ausência de aviculários e de espinhos.
As colónias tendem a viver mais de um ano e os seus zoóides são hermafroditas. A libertação dos gâmetas ocorre em diferentes momentos do ciclo de vida, reduzindo a possibilidade de autofecundação.
No ciclo de vida, um zoóide é originado por reprodução sexuada, enquanto o crescimento da colónia ocorre por gemulação. A fixação das larvas pode ocorrer durante praticamente todo o ano, com exceção do período de meados do inverno.
Complexo de espécies crípticas
Apesar da grande semelhança morfológica entre indivíduos provenientes de diferentes regiões, estudos moleculares demonstraram que os organismos tradicionalmente identificados como B. neritina constituem um complexo de espécies crípticas. Análises do gene mitocondrial citocromo c oxidase subunidade I (COI) permitiram inicialmente distinguir três linhagens, habitualmente designadas pelos tipos S, D e N.
O tipo S, cujo nome deriva de shallow («pouco profundo»), apresenta uma distribuição muito ampla em águas tropicais, subtropicais e temperadas. Os tipos D, de deep («profundo»), e N, de northern («setentrional»), foram inicialmente associados a distribuições mais restritas na América do Norte. O tipo D foi identificado em águas mais profundas da costa da Califórnia, enquanto o tipo N foi inicialmente registado na costa atlântica dos Estados Unidos.
Uma análise posterior de delimitação de espécies, baseada em dois genes mitocondriais — COI e 16S — e dois genes nucleares, concluiu que os tipos S, D e N correspondem a três espécies biológicas distintas. A investigação revelou também que a distribuição de algumas destas linhagens é mais extensa do que anteriormente se supunha. O tipo N, por exemplo, foi identificado na Califórnia central e no nordeste da Austrália.
Dentro do tipo S foram identificados haplótipos com distribuição à escala mundial. A expansão geográfica desta linhagem tem sido relacionada com o transporte antropogénico, embora diferenças na tolerância à temperatura da água possam igualmente influenciar a distribuição dos seus haplótipos. Por este motivo, a distribuição originalmente nativa das diferentes formas incluídas sob o nome B. neritina permanece difícil de determinar com precisão.
Crescimento e reprodução
O desenvolvimento de uma colónia inicia-se após a fixação e metamorfose da larva, que dá origem ao primeiro zoóide, denominado ancestrula. A partir desta, a colónia cresce assexuadamente por brotamento, formando sucessivamente novos zoóides ao longo das ramificações.
O crescimento das colónias é fortemente influenciado pela temperatura da água. Experiências realizadas no mar indicaram uma temperatura mínima de sobrevivência de cerca de 9 °C e um limite inferior de aproximadamente 13 °C para o crescimento exponencial. Entre 13 e 28 °C, a taxa de crescimento aumentou com a temperatura, tendo sido igualmente observada tolerância a temperaturas próximas de 30 °C.
O número de zoóides está relacionado com o tamanho da colónia. Num estudo realizado ao longo das quatro estações do ano, as primeiras câmaras incubadoras surgiram quando as colónias atingiram aproximadamente 200 a 1000 zoóides. A libertação de larvas foi observada em colónias com cerca de 1000 a 5000 zoóides, correspondendo a aproximadamente 2–4 cm de altura. As maiores colónias observadas foram estimadas em 20 000–50 000 zoóides e 6–10 cm de altura.
A longevidade observada experimentalmente também varia com as condições ambientais. Nas experiências realizadas por Kitamura e Hirayama, as colónias permaneceram nos substratos durante cerca de um mês e meio a dois meses na primavera e no verão, enquanto no outono e no inverno algumas persistiram durante mais de três meses. Estes resultados indicam que o crescimento, a maturação e a duração das colónias estão estreitamente relacionados com a temperatura da água.
O ciclo de vida combina reprodução sexuada e reprodução assexuada. A fecundação é interna e os embriões desenvolvem-se em câmaras incubadoras, ou ovicelas, existentes na colónia. Destas são libertadas larvas ciliadas e não alimentares que, depois de se fixarem num substrato adequado, sofrem metamorfose e originam a ancestrula. O crescimento subsequente da colónia ocorre por brotamento assexual.
Larvas
As larvas de Bugula neritina são lecitotróficas, isto é, não se alimentam durante a fase de vida livre, dependendo das reservas acumuladas durante o desenvolvimento embrionário. Quando deixam a câmara incubadora já possuem competência para se fixarem e sofrerem metamorfose, podendo o assentamento ocorrer pouco tempo depois da libertação.
As larvas recém-libertadas apresentam fototaxia positiva, deslocando-se em direção à luz. Esta resposta altera-se à medida que progride a fase larvar: próximo do momento da metamorfose, a forte atração pela luz diminui e as larvas começam a explorar superfícies suscetíveis de servir de local de fixação. A resposta à luz pode contribuir, assim, para regular a posição das larvas na coluna de água e o momento em que iniciam a procura de um substrato.
Experiências realizadas já na década de 1940 demonstraram que o comportamento larvar é também influenciado pela temperatura e pela gravidade. A temperaturas de 26–30 °C, as larvas estudadas em laboratório apresentaram simultaneamente fototaxia positiva e geotaxia negativa. A redução da temperatura prolongou o período de natação livre e provocou uma alteração da resposta à gravidade; entre aproximadamente 20 e 23,5 °C, uma proporção elevada das larvas passou a apresentar geotaxia positiva.
A fixação desencadeia uma metamorfose rápida. No início deste processo, uma estrutura interna da larva everte-se e estabelece a ligação ao substrato. As alterações morfogenéticas iniciais podem ocorrer em cerca de um minuto, seguindo-se a reorganização dos tecidos larvares que conduz à formação da ancestrula.
A capacidade de responder a estímulos ambientais e selecionar superfícies para assentamento tornou as larvas de B. neritina organismos-modelo em estudos sobre a fixação de invertebrados marinhos e a formação de comunidades de bioincrustação.
Distribuição e hábitos de vida
Bugula neritina, um dos primeiros briozoários a ser descrito e considerada a espécie-tipo do género Bugula, apresenta uma ampla distribuição geográfica. A sua distribuição aparente deve, contudo, ser interpretada tendo em conta que o nome corresponde a um complexo de espécies crípticas morfologicamente muito semelhantes.
O complexo apresenta uma distribuição praticamente cosmopolita e, em muitas regiões, os seus representantes são considerados invasores. Encontram-se em grande parte das regiões tropicais e temperadas do globo, estando presentes nas regiões costeiras do Pacífico Norte e do Atlântico Norte, assim como na Austrália, Nova Zelândia, Estados Unidos, Havaí, Mar Mediterrâneo e Brasil.
Estes animais têm preferência por águas pouco profundas e relativamente quentes, entre 10 e 30 °C, sendo frequentemente encontrados em áreas portuárias e em cascos de navios. B. neritina forma colónias bioincrustantes que podem atingir aproximadamente 10 centímetros de altura, instalando-se sobretudo em substratos rígidos.
A associação com estruturas artificiais desempenha um papel importante na sua dispersão. Colónias podem desenvolver-se em cascos de embarcações e noutras superfícies submersas, permitindo o transporte dos organismos para áreas afastadas daquelas onde se estabeleceram inicialmente. A navegação é, por isso, considerada um dos mecanismos responsáveis pela ampla dispersão do complexo.
A identificação de diferentes espécies crípticas torna, contudo, difícil estabelecer os limites entre as áreas nativas e aquelas em que estes animais foram introduzidos. A linhagem S é particularmente difundida e a sua distribuição em diferentes continentes tem sido associada ao transporte realizado pelo ser humano.
Bioincrustação e caráter invasor
A capacidade de colonizar superfícies artificiais faz de B. neritina um organismo frequente nas comunidades de bioincrustação. As colónias podem instalar-se em cascos de embarcações, estruturas portuárias e outros substratos rígidos submersos. Esta característica favorece tanto a dispersão como o estabelecimento em ambientes modificados pela atividade humana.
O caráter invasor resulta não apenas da dispersão das colónias através das embarcações, mas também da capacidade de tolerar determinados ambientes contaminados. Estudos experimentais mostraram diferenças na resistência à exposição prolongada ao cobre entre várias espécies introduzidas de briozoários, incluindo B. neritina. Esta tolerância pode proporcionar uma vantagem competitiva em alguns ambientes portuários sujeitos à presença de metais.
A colonização de estruturas artificiais tem igualmente consequências económicas, uma vez que a acumulação de organismos nos cascos e noutras superfícies submersas integra o fenómeno geral da bioincrustação marinha.
Simbiose com Endobugula
Uma característica particularmente estudada de Bugula neritina é a associação com a gamaproteobactéria não cultivada Candidatus Endobugula sertula. A bactéria está intimamente associada ao hospedeiro ao longo do seu ciclo de vida e é considerada a principal responsável pela biossíntese das briostatinas.
A origem bacteriana destes compostos foi apoiada por várias linhas de evidência. Foram identificados no ADN da associação entre o briozoário e o simbionte genes relacionados com policetídeo sintases, enzimas envolvidas na síntese de metabolitos secundários bacterianos. Além disso, a redução experimental da população de E. sertula através de antibióticos foi acompanhada por uma diminuição da quantidade de briostatinas presente nas colónias.
A bactéria é transmitida entre gerações juntamente com o hospedeiro. Durante o desenvolvimento embrionário, agregados do simbionte estão associados às estruturas reprodutivas da colónia e às larvas em formação. Durante a metamorfose, E. sertula permanece associada ao epitélio larvar e é incorporada nos tecidos que darão origem aos primeiros componentes da nova colónia.