300px|thumb|Uma minhoca, um dos principais bioturbadores dos solos.
Bioturbação é definida como a perturbação e o retrabalho dos solos e sedimentos pela atividade de seres vivos, qualquer que seja o agrupamento taxonómico a que pertençam e o seu tamanho. Assim, o conceito inclui, indiferentemente, os efeitos de mistura e movimentação de partículas resultantes de animais ou plantas, incluindo os microorganismos. A bioturbação inclui a escavação, a ingestão e a defecação de grãos de sedimentos e quaisquer outras ações que tenham resultado similar. As atividades de bioturbação têm um efeito profundo sobre o meio ambiente e são consideradas o principal impulsionador da biodiversidade. O estudo formal da bioturbação começou em 1800 por Charles Darwin com experiências conduzidas no seu jardim. A destruição de sedimentos aquáticos e solos terrestres por meio de atividades de bioturbação fornece serviços ecossistémicos significativos que incluem a alteração da biodisponibilidade de nutrientes em sedimentos aquáticos e águas sobrejacentes, abrigo para outras espécies na forma de tocas em ecossistemas terrestres e aquáticos e produção de solo.Shaler, N. S., 1891, The origin and nature of soils, in Powell, J. W., ed., USGS 12th Annual report 1890-1891: Washington, D.C., Government Printing Office, p. 213-45. Descrição Os organismos bioturbadores são considerados os engenheiros do ecossistema porque alteram a disponibilidade de recursos para outras espécies por meio das mudanças físicas que fazem em seus ambientes. Esse tipo de mudança no ecossistema afeta a evolução das espécies que coabitam e o ambiente, que é evidente em traços fósseis (icnofósseis) deixados em sedimentos marinhos e terrestres. Outros efeitos da bioturbação incluem a alteração da textura dos sedimentos (diagénese), bioirrigação e deslocamento de microorganismos e partículas não vivas. A bioturbação às vezes é confundida com o processo de bioirrigação, porém esses processos diferem no que estão misturando; a bioirrigação refere-se à mistura de água e solutos em sedimentos e é um efeito da bioturbação.
As morsas, o salmão e os geomiídeos são exemplos de grandes bioturbadores.Humphreys, G. S., and Mitchell, P. B., 1983, A preliminary assessment of the role of bioturbation and rainwash on sandstone hillslopes in the Sydney Basin, in Australian and New Zealand Geomorphology Group, p. 66-80. Embora as atividades desses grandes bioturbadores da macrofauna sejam mais evidentes, os bioturbadores dominantes são pequenos invertebrados, como minhocas, poliquetas, talassinídeos, camarões-da-vasa e larvas de mosquito. As atividades desses pequenos invertebrados, que incluem escavação e ingestão e defecação de grãos de sedimento, contribuem para a mistura e alteração da estrutura do sedimento.
A importância da bioturbação para os processos do solo e geomorfologia foi percebida pela primeira vez por Charles Darwin, que dedicou o seu último livro científico ao assunto (The Formation of Vegetable Mould through the Action of Worms). Darwin espalhou pó de giz sobre um campo para observar mudanças na profundidade da camada de giz ao longo do tempo. Escavações 30 anos após o depósito inicial de giz revelaram que o giz fora enterrado 18 centímetros abaixo do sedimento, o que indicou uma taxa de soterramento de 6 milímetros por ano. Darwin atribuiu esse soterramento à atividade de minhocas no sedimento e determinou que a mistura resultante era importante na formação do solo.
Em 1891, o geólogo Nathaniel Shaler expandiu o conceito de Darwin para incluir a perturbação das camadas do solo por formigas e árvores. O termo «bioturbação» foi posteriormente cunhado por Rudolf Richter, em 1952, para descrever os efeitos sobre os sedimentos causados por organismos vivos e as estruturas daí resultantes. Desde a década de 1980, o termo «bioturbação» tem sido amplamente utilizado na literatura do solo e da geomorfologia para descrever o retrabalho do solo e sedimentos por plantas e animais. Grupos funcionais Para efeitos de classificação, os bioturbadores podem ser organizados numa variedade de agrupamentos funcionais baseados em características ecológicas ou efeitos biogeoquímicos. Embora a classificação predominante seja baseada na forma como os bioturbadores transportam e interagem com os sedimentos, os vários agrupamentos provavelmente decorrem da relevância de um modo de categorização para um campo de estudo (como a ecologia ou a biogeoquímica de sedimentos) e são uma tentativa de organizar de forma concisa a ampla variedade de organismos bioturbadores em classes que descrevam a sua função. Exemplos de categorizações incluem aquelas baseadas em alimentação e motilidade, alimentação e interações biológicas e modos de motilidade. O conjunto mais comum de agrupamentos é baseado no transporte de sedimentos e é o seguinte: Difusores de galeria — criam complexas redes de galerias tubulares no interior das camadas sedimentares superiores e transportam sedimentos através da alimentação, construção de galerias e movimento geral ao longo das estruturas que constroem. Este grupo é dominado pelas poliquetas escavadores, como Hediste diversicolor e Marenzelleria spp. Biodifusores — transportam partículas de sedimentos aleatoriamente em curtas distâncias à medida que se movem através dos sedimentos. Os principais grupos de organismos incluídos nesta categoria são os bivalves (como as amêijoas) e múltiplas espécies de anfípodes, mas o grupo também pode incluir vertebrados maiores, como peixes de fundo e raias que se alimentam ao longo do fundo do mar. Os biodifusores podem ainda ser divididos em dois subgrupos: os biodifusores epifaunais (organismos que vivem nos sedimentos superficiais); e os biodifusores superficiais. Este subagrupamento também pode incluir os difusores de galeria, reduzindo o número de grupos funcionais. Transportadores ascendentes — são organismos que vivem orientados de cabeça para baixo nos sedimentos, onde se alimentam em profundidade e transportam sedimentos através de suas entranhas para a superfície do sedimento. Os principais grupos de transportadores ascendentes incluem as poliquetas escavadoras, como o anelídeo Arenicola marina, e diversas espécies de camarões talassinídeos. Transportadoras descendentes — são espécies que viem orientadas com as cabeças voltadas para a interface sedimento-água, com a defecação a ocorrer em profundidade. A atividade destas espécies resulta no transporte de sedimentos da superfície para as camadas de sedimentos mais profundas à medida que se alimentam. Entre os transportadores descendentes destacam-se as espécies pertencentes à classe Sipuncula, especialmente os membros da família Sipunculidae. Regeneradores — são caractrizados pela sua capacidade de libertar sedimentos para a coluna de água sobrejacente, onde são dispersos à medida que cavam. Após abandonarem as escavações feitas, o fluxo de água sobre a superfície do sedimento pode empurrar e derrubar as estruturas criadas pela escavação. Entre as espécies deste grupo incluem-se os caranguejos da subfamília Ocypodinae, especialmente dos géneros Uca e Ocypode.
Funções ecológicas A avaliação do papel ecológico dos bioturbadores tem sido em grande parte específica da espécie. No entanto, a capacidade destes organismos transportarem solutos, como oxigénio dissolvido, de aumentar a taxa de decomposição da matéria orgânica, de fomentar a pedogénese e diagénese e de alterar a estrutura de solos e sedimentos, conferem grande importância à sua presença para a sobrevivência e colonização por outras comunidades macrofaunísticas, florísticas e microbianas.
As comunidades microbianas são muito influenciadas pela atividade dos bioturbadores, pois o aumento do transporte de oxidantes com características energeticamente mais favoráveis, como o oxigénio molecular, para o interior dos solos e sedimentos onde a oxigenação é tipicamente reduzida em profundidade altera profundamente os processos metabólicos microbianos que ocorrem ao redor das regiões bioturbadas.
À medida que os bioturbadores escavam e movimentam os materiais, também aumentam a área de superfície dos materiais do solo e dos sedimentos através dos quais solutos oxidados e reduzidos podem ser trocados, aumentando assim o metabolismo geral do solo ou do sedimento.
Este aumento no metabolismo do solo ou sedimento e na atividade microbiana neles presente resulta ainda em maior decomposição da matéria orgânica e absorção de oxigénio. Além dos efeitos da atividade escavadora nas comunidades microbianas, estudos sugerem que a matéria fecal dos bioturbadores fornece uma fonte de alimento altamente nutritiva para micróbios e macrofaunas, aumentando assim a atividade microbiana bentónica ou no interior dos solos. Essa atividade microbiana aumentada pela ação dos bioturbadores pode contribuir para o aumento da libertação de nutrientes para os processos do solo ou para a coluna de água sobrejacente, no caso dos sedimentos subaquáticos.
Nos meios aquáticos, os nutrientes libertados pela decomposição microbiana da matéria orgânica acelerda pela bioturbação, principalmente os nutrientes limitantes, como a amónia e os fosfatos, podem ter efeitos da base para o topo da cadeia trófica nos ecossistemas e resultar no aumento do crescimento do fitoplâncton e do bacterioplâncton.
As perfurações e outras escavações feitas no solo e nos sedimentos oferecem proteção contra a predação e reduzem o efeito das condições ambientais adversas. Por exemplo, as térmitas da espécie Macrotermes bellicosus escavam e criam termiteiras elevadas acima do solo que possuem um sistema complexo de ductos de ar e dispositivos de aumento da evaporação que criam um microclima adequado mesmo que num ambiente físico desfavorável.
Muitas espécies são atraídas para os abrigos escavados pelos bioturbadores por causa de suas capacidades de proteção. O uso compartilhado de abrigos permitiu a co-evolução de relações simbióticas entre os bioturbadores e as muitas espécies que com eles compartilham os espaços. Esse aumento das relações simboóticas é um poderoso fector de aumento da biodiversidade, especialmente em ambientes pouco favoráveis à instalação de espécies animais. Por exemplo, pequenos peixes da família Gobiidae, poliquetas do grupo dos vermes-escama (Polynoidae) e múltiplas espécies de caranguejos vivem nas tocas escavadas por vermes-estalajadeiros da família Urechidae, especialmente da espécie Urechis unicinctus.
As interações sociais fornecem evidências de co-evolução entre hospedeiros e os simbiontes com os quais compartilham os abrigos. Este tipo de relação é exemplificado pelas associações entre camarões escavadores e peixes gobídeos. As escavações feitas pelos camarões fornecem abrigo para os gobídeos e por sua vez os gobídeos servem como batedores na entrada da toca, sinalizando a presença de potencial perigo. Em contraste, o góbio-cego da espécie Typhlogobius californiensis vive na parte profunda das tocas de camarões escavadores do género Callianassa onde não há muita luz. O góbio-cego é um exemplo de uma espécie que é comensal obrigatório, o que significa que a sua existência depende do bioturbador hospedeiro e da sua toca. Embora os góbios-cegos recém-eclodidos tenham olhos totalmente desenvolvidos, os olhos tornam-se retraídos e recobertos por pele à medida que se desenvolvem. Esta perda de olhos funcionais é considerada uma evidência de evolução morfológica dos comensais porque a falta de luz nas tocas onde habitam os góbios-cegos terá induzido a perda evolutiva de olhos funcionais.