miniatura|550px|Estágios iniciais da embriogénese humana A embriogénese humana ou desenvolvimento embrionário humano é o processo de divisões celulares e diferenciação celular do embrião que ocorre durante as etapas iniciais do desenvolvimento humano. Em termos biológicos, o desenvolvimento humano envolve o crescimento a partir duma só célula, o zigoto até à formação de um ser humano adulto. A fecundação ocorre quando o espermatozoide é bem sucedido e se funde com um óvulo. O material genético do espermatozoide e do óvulo é combinado formando uma única célula chamada zigoto e, assim, começa o estágio germinal do desenvolvimento pré-natal. A embriogénese dura as primeiras oito semanas do desenvolvimento; ao principio da nona semana o embrião é já denominado feto.
A embriologia humana é o estudo deste desenvolvimento durante as primeiras oito semanas depois da fecundação. O período normal de gestação (gravidez) é de nove meses ou 38 semanas.
O estagio germinal refere-se ao tempo que decorre desde a fecundação e ao longo do desenvolvimento inicial do embrião até se dar por completa a nidação no útero. O estágio germinal leva cerca de 10 dias. Durante este estagio, o zigoto começa a dividir-se, num processo chamado clivagem. Completa a evolução do blastocisto dá-se então a sua nidação no endométrio. A embriogénese continua com a seguinte fase chamada gastrulação, na qual se formam as três camadas germinativas do embrião num processo chamado histogénese; a estes seguem-se os processos de neurulação e organogénese.
Em comparação com o embrião, o feto possui características externas mais reconhecíveis e um conjunto mais completo de órgãos em desenvolvimento. O processo completo de embriogénese envolve alterações espaciais e temporais coordenados na expressão genética, crescimento celular e diferenciação celular. Um processo quase idêntico ocorre noutras espécies, especialmente em cordados (ver embriogénese).
Fase germinal Fecundação A fecundação ocorre quando o espermatozoide consegue entrar no óvulo, fundindo os dois conjuntos de material genético haplóide carregados por ambas as gametas, dando origem a um zigoto (uma única célula diplóide). Isto geralmente ocorre na ampola das trompas de Falópio. O zigoto contém o material genético combinado do pai e da mãe, que consiste em 23 cromossomas do núcleo do óvulo e outros 24 núcleos do espermatozoide, tendo, portanto, 23 pares de cromossomas. Os 46 cromossomas sofrem alterações antes da divisão mitótica, conduzindo à formação dum embrião de duas células.
Para que a fecundação seja bem sucedida, dar-se-ão três processos, que também actuam como controlos para assegurar a especificidade da espécie (só se podem fecundar as gametas da mesma espécie, humana neste caso). O primeiro processo é a quimiotaxia, que direcciona o movimento do espermatozoide para o óvulo. Em segundo lugar, há compatibilidade adesiva entre o espermatozoide e o óvulo. Uma vez que o espermatozoide se aderiu ao óvulo, ocorre o terceiro processo, que é a reacção acrossómica; a parte frontal do espermatozoide apresenta um acrossoma, que contém enzimas com capacidade de digerir e degradar a zona pelúcida que rodeia o óvulo e, portanto, permite a entrada do espermatozoide. A entrada do espermatozoide causa uma libertação de iões de cálcio, que bloqueiam a entrada de mais espermatozoides. Uma reação paralela ocorre no óvulo, chamada reacção zonal ou cortical. Esta libera grânulos corticais que libertam enzimas digestivas que digerem as proteínas receptoras do espermatozoide, evitando assim a poliespermia. Os grânulos também se fundem com a membrana plasmática e modificam a zona pelúcida de maneira a que a entrada de mais espermatozoides seja obstada.
Segmentação
miniatura|200px|Embrião de 8 células, 3 dias após a fecundação dentro da zona pelúcida. O início do processo de segmentação ou clivagem do embrião ocorre quando o zigoto se divide por mitose em duas células. A mitose continua e estas duas primeiras células dividem-se em quatro, depois em oito e assim sucessivamente. Cada divisão demora 12 a 24 horas. O zigoto é grande em comparação com qualquer outra célula e sofre segmentação sem aumentar de tamanho, ou seja, a célula não cresce, aumentando o seu citoplasma e dividindo-se depois como é habitual, mas o embrião nestas fases mantém o tamanho que o zigoto tinha, mas dividindo-se em células cada vez mais pequenas. Isto significa que a cada subdivisão sucessiva a proporção de material nuclear em relação ao material citoplasmático aumenta. Inicialmente, as células em divisão, denominadas blastómeros (do grego blastos, rebento), não são diferenciadas e são agregados para formar uma esfera encerrada dentro da zona pelúcida (a membrana ou glicoproteína que envolve o ovo). Uma vez formados oito blastómeros, começam a desenvolver-se neles junções comunicantes o que lhes permite desenvolver-se de forma integrada e coordenar as suas respostas a sinais fisiológicos e estímulos ambientais.
Quando o número de células é cerca de dezasseis, a esfera sólida de células dentro da zona pelúcida é designada por mórula Nesta fase, as células começam a unir-se firmemente num processo chamado compressão, e a segmentação continua como diferenciação celular.
Blastulação miniatura|200px|Blastocisto com a massa celular interna e o trofoblasto.
A segmentação é a primeira etapa da blastulação, que é o processo de formação do blastocisto. As células diferenciam-se numa camada externa de células (denominada trofoblasto) e numa massa celular interna. À medida que ocorre mais compactação, os blastómeros externos individuais, denominados trofoblastos, tornam-se indistinguíveis e ainda se encontram dentro da zona pelúcida. Esta compactação serve para tornar a estrutura impermeável à água, uma vez que as células irão posteriormente segregar fluidos. A massa celular interna diferencia-se em embrioblastos e polariza-se numa extremidade. Estão unidas por junções comunicantes para facilitar a comunicação celular. Esta polarização deixa uma cavidade, a blastocele, criando uma estrutura agora chamada de blastocisto. (Nos animais não mamíferos, é designado por blástula). Os trofoblastos segregam fluido para a blastocele. Nesta altura, o blastocisto aumentou de tamanho, fazendo com que se rompa (ou "ecloda") através da zona pelúcida, que se desintegra.http://www.vanat.cvm.umn.edu/TFFLectPDFs/LectEarlyEmbryo
A massa celular interna dará origem ao embrião propriamente dito, ao âmnio, ao saco vitelínico ou saco vitelínico e ao alantoide, enquanto a parte fetal da placenta dará origem ao embrião propriamente dito. O embrião, juntamente com as suas membranas é designado por conceptus e, nesta fase, o concepto encontra-se no útero. A zona pelúcida acaba por desaparecer completamente, e as células trofoblásticas agora expostas permitem que o blastocisto adira ao endométrio uterino, onde será implantado. A formação do hipoblasto e do epiblasto, que são as duas camadas principais do disco germinativo bilaminar, ocorre no início da segunda semana. O embrioblasto das células internas e o trofoblasto das células externas vão transformar-se em duas subcamadas. As células internas tornam-se a camada do hipoblasto que irá envolver outra camada denominada epiblasto, e estas camadas formarão o disco embrionário no qual o embrião se irá desenvolver. O trofoblasto desenvolve também duas subcamadas: o citotrofoblasto, que é oposto ao sinciciotrofoblasto, que se localiza dentro do endométrio. De seguida, surge outra camada denominada membrana exocelómica, que irá envolver o citotrofoblasto e o saco vitelínico primitivo. O sinciciotrofoblasto cresce e entra numa fase denominada estádio lacunar, na qual aparecem alguns vacúolos, que são encherão de sangue nos dias seguintes. O desenvolvimento do saco vitelínico começa com as células planas hipoblásticas que formam a membrana exocelómica, que vai cobrir a parte interna do citotrofoblasto para formar o saco vitelínico primitivo. Uma erosão do revestimento endotelial dos capilares maternos será formada pelas células sinciciotrofoblásticas dos sinusóides, onde o sangue começará a penetrar e a fluir através do trofoblasto para dar origem à circulação útero-placentária. De seguida, estabelecem-se novas células derivadas do saco vitelínico entre o trofoblasto e a membrana exocelómica, que darão origem ao mesoderme extraembrionário, que formará a cavidade coriónica.
No final da segunda semana de desenvolvimento, algumas células trofoblásticas penetram e formam colunas arredondadas no sinciotrofoblasto. Estas colunas são conhecidas por vilosidades primárias (vilosidades). Ao mesmo tempo, outras células migratórias formam na cavidade exocelómica, uma nova cavidade denominada saco vitelínico secundário ou definitivo, de menor tamanho que o saco vitelínico primitivo.
Implantação miniatura|200px|Diferenciação do trofoblasto
Após a ovulação, o revestimento endometrial transforma-se num revestimento secretor em preparação para uma possível implantação do embrião. O revestimento endometrial engrossa, as suas glândulas secretoras alongam-se e a sua vascularização aumenta. Este revestimento da cavidade uterina é designado por decídua e produz um grande número de células deciduais no seu tecido interglandular aumentado. O trofoblasto diferencia-se então numa camada interna, o citotrofoblasto, e numa camada externa, o sinciciotrofoblasto. O citotrofoblasto contém células epiteliais cuboidais, cada uma delimitada pela sua própria membrana, que são a fonte das células em divisão, e o sinciciotrofoblasto é uma camada sem limites celulares individuais (um sincício).
O sinciciotrofoblasto implanta o blastocisto no epitélio decidual através de projecções de vilosidades coriónicas que formam a parte embrionária da placenta. A placenta desenvolve-se quando o blastocisto se implanta e liga o embrião à parede uterina. A decídua aqui é chamada de decídua basal e está localizada entre o blastocisto e o miométrio e forma a parte materna da placenta. Enzimas hidrolíticas que corroem o epitélio auxiliam a implantação. O sinciciotrofoblasto produz também a hormona gonadotrofina coriónica humana (hCG), que estimula a libertação de progesterona no corpo lúteo. A progesterona faz com que o útero gere um revestimento espesso de vasos sanguíneos e capilares para que estes possam oxigenar e sustentar o embrião em desenvolvimento. O útero liberta açúcares do glicogénio armazenado nas suas células para nutrir o embrião. As vilosidades começam a ramificar-se e a conter vasos sanguíneos do embrião. Outras vilosidades, denominadas vilosidades livres ou terminais, têm como função realizar a troca de nutrientes. O embrião está ligado ao córtex trofoblástico por um pedúnculo de ligação estreito que se desenvolve no cordão umbilical para ligar a placenta ao embrião. As artérias de folha caduca remodelam-se para aumentar o fluxo sanguíneo materno nos espaços intervilosos da placenta, permitindo a troca gasosa respiratória e a transferência de nutrientes para o embrião. Os resíduos do embrião difundem-se através da placenta.
À medida que o sinciotrofoblasto começa a penetrar na parede uterina, desenvolve-se também a massa celular interna (embrioblasto). A massa celular interna é a fonte das células estaminais embrionárias, que são pluripotentes e podem desenvolver-se em qualquer uma das células das três camadas germinativas.
Disco embrionário