Sequoia sempervirens é a única espécie extante do género Sequoia da família Cupressaceae (anteriormente incluído em Taxodiaceae), conhecida pelos nomes comuns de sequoia-costeira e sequoia-vermelha.Sunset Western Garden Book, 1995:606–607.BSBI List 2007 (xls). Botanical Society of Britain and Ireland. Archived from the original (xls) on 2015-06-26. Retrieved 2014-10-17.A espécie próxima Sequoiadendron giganteum é conhecida como "sequoia-gigante". É um megafanerófito perenifólio trioico, de longa duração, capaz de viver de 1200 a 2200 anos ou mais. A espécie inclui os seres vivos mais altos e mais massivos da Terra, atingindo até 115 m de alturaTerra/Biologia (sem as raízes) e até 9 m de diâmetro à altura do peito (DAP), estando também estão entre os macrorganismos mais antigos do planeta. Antes do início da extração comercial e do abate generalizado das florestas californianas que se iniciou na década de 1850, esta enorme árvore ocorria naturalmente numa área estimada de ao longo de grande parte da costa da Califórnia (exceto no sul, onde as chuvas não são suficientes) e no sudoeste da costa do Oregon. Descrição O nome sequoia também é usado como um termo comum para a subfamília Sequoioideae na qual este género é classificado junto com Sequoiadendron (sequoia-gigante) e Metasequoia. Morfologia A espécie destaca-se pelo seu grande porte e longevidade. Pode viver por milénios e é conhecida por ter atingido 115 m de altura com um diâmetro de tronco de 9 m. Alguns exemplares possuem tão robustos que num deles foi possível escavar um túnel para a passagem de automóveis através da sua base. Apresenta uma copa cónica, com ramos horizontais a levemente inclinados, relativamente curtos e concentrados na região apical da árvore. A casca, macia e fibrosa, pode ser muito engrossada, com até 30 cm de espessura, com uma coloração castanho-avermelhada brilhante quando recém-exposta (daí o nome de sequoia-vermelha), escurecendo com o tempo. O sistema radicular é composto de raízes laterais pouco profundas e amplamente distribuídas.
As folhas estreitas estão distribuídas disticamente no ápice dos ramos. As folhas são variáveis, achatadas e com 15–25 mm de comprimento em árvores jovens e nas ramagens mais baixas e sombreadas das árvores mais velhas, mas semelhantes a escamas com 5–10 mm de comprimento em brotos em pleno sol na copa superior das árvores mais velhas. Entre essas formas ocorre um gama completa de transição entre os dois extremos. As folhas são verde-escuras na face superior e apresentam duas faixas azul-esbranquiçadas de estômatos na face inferior. O arranjo das folhas é em espiral, mas as folhas maiores das zonas de sombra sofrem torsão na base para ficarem num plano horizontal para maximizar a captura de luz. Genética e reprodução A espécie apresenta subdioecia, sendo a maioria dos espécimes hermafroditas, com estróbilos masculinos (cones de pólen) e femininos (cones de sementes) na mesma planta. Os cones de sementes são ovóides, com 15–32 mm de comprimento, com 15–25 escamas dispostas em espiral. A polinização ocorre no final do inverno, com maturação cerca de 8–9 meses depois. Cada escama cónica carrega de três a sete sementes, cada semente com 3–4 mm de comprimento e 0,5 mm de largura, com duas asas com 1 mm de largura. As sementes são liberadas quando as escamas do cone secam e se abrem na maturidade. Os cones de pólen são ovulares, com 4–6 mm de comprimento.
A composição genética da espécie é incomum entre as coníferas, sendo um poliploide hexaploide (6n) e possivelmente alopoliploide (AAAABB). Tanto o genoma mitocondrial como o genoma cloroplástico da sequoia-costeira são de transmissão paterna.
A sequoia-costeira reproduz-se principalmente pela via sexual por produção de sementes. Contudo, a espécie também recorre frequentemente à reprodução assexual, seja pelo desenvolvimento de gomos em troncos que originam rebentos adventícios, seja por mergulhia nas zonas de contacto com o solo de troncos tombados ou de ramos que toquem o solo ou pelo desenvolvimento a partir do lignotúber.
A produção de sementes começa aos 10-15 anos de idade. Os cones desenvolvem-se no inverno e amadurecem no outono. Nos estágios iniciais, os cones são semelhantes a flores e são comumente designados por "flores" pelos engenheiros florestais profissionais, embora isso não seja estritamente correto. As sequoias costeiras produzem muitos cones, com cada exemplar adulto em novas florestas a produzir alguns milhares de cones por ano. Cada cone feminino contém 90-150 sementes, mas a viabilidade da semente é baixa, normalmente abaixo dos 15 por cento, com uma estimativa de taxas médias de 3 a 10 por cento. Esta baixa viabilidade pode desencorajar os predadores de sementes, que não são desincentivados face à perda de tempo e esforço que resulta da necessidade de separar grandes quantidades de sementes vazias das poucas sementes comestíveis.
A germinação bem-sucedida geralmente requer um incêndio ou inundação, reduzindo a competição por juvenis. As sementes aladas são pequenas e leves, pesando 3,3–5,0 mg (200–300 sementes/g). Apesar da aparente anemocoria, as asas não são eficazes para uma ampla dispersão e as sementes são dispersas pelo vento em média num raio de apenas 60–120 m em torno da árvore progenitora. As plântulas e os primeiros estágios de crescimento são suscetíveis à infecção fúngica e à predação por lesmas (nomeadamente as do género Ariolimax), coelhos da espécie Sylvilagus bachmani e diversos nemátodos. A maioria das plântulas não sobrevive aos primeiros três anos. No entanto, aquelas que se estabelecem crescem rapidamente, com árvores jovens a atingirem 20 m de altura em 20 anos.
As sequoias-costeiras também se podem reproduzir assexuadamente por mergulhia, especialmente a partir de troncos tombados, ou brotando da coroa da raiz (o lignotúber), de cepos ou mesmo de ramos caídos. Quando uma árvore cai e assenta sobre o solo, gera uma fileira de novas árvores ao longo do tronco, razão que justifica o aparecimento de árvores naturalmente dispostas em linha reta. Os brotos originam-se de gomos dormentes ou adventícios na casca ou sob a superfície da casca. Os gomos dormentes são estimulados quando o tronco adulto principal é danificado ou começa a morrer. Muitos rebentos irrompem e se desenvolvem espontaneamente em torno da circunferência do tronco da árvore. Dentro de um curto período após a brotação, cada broto desenvolve o seu próprio sistema de raízes, com os brotos dominantes formando um anel de árvores ao redor da coroa ou cepo da raiz-mãe. Este anel de árvores é denominado "anel de fadas". Os rebentos podem atingir alturas de 2,5 m numa única estação de crescimento.
As sequoias também se podem reproduzir usando burls. Um burl é um lignotúber lenhoso que em geral se forma abaixo da linha do solo, embora geralmente dentro dos primeiros 3 m de profundidade. Quando provocados por danos, os gomos dormentes nos burls geram novos rebentos e raízes. Os burls também são capazes de produzir novas árvores quando separados da árvore-mãe, embora exatamente como isso acontece ainda deva ser estudado. Os rebentos que brotam de burls apresentam formas interessantes e costumam ser transformados em sebes decorativas quando encontrados nos subúrbios.
As sequoias-costeiras também desenvolvem nódulos como mudas a partir das axilas de seus cotilédones, uma característica extremamente rara em coníferas.
Taxonomia O botânico escocês David Don descreveu a sequoia-costeira como sendo um taxódio perene (Taxodium sempervirens) na obra publicada em 1824 pelo seu colega Aylmer Bourke Lambert intitulada A description of the genus Pinus.
O botânico austríaco Stephan Endlicher erigiu o género Sequoia na sua obra publicada em 1847 intitulada Synopsis coniferarum, dando à espécie seu presente nome binomial de Sequoia sempervirens. Embora a etimologia do nome genérico seja incerta, Endlicher provavelmente derivou o nome Sequoia do nome cherokee de George Gist, geralmente escrito Sequoyah, nome pelo qual ficou conhecido o autor do ainda usado silabário cherokee.
A sequoia-costeira é uma das três espécies extantes, cada uma em seu próprio género, que compõem a subfamília Sequoioideae na sua presente circunscrição taxonómica. Estudos de genética molecular mostraram que os três géneros são parentes filogenéticamente muito próximos, geralmente com a sequoia-costeira e sequoia-gigante (Sequoiadendron giganteum) como parentes mais próximos entre si. No entanto, o estado poliploide da sequoia-costeira tem sido questionado, especulando-se que possa ter surgido como um antigo híbrido entre ancestrais dos actuais géneros Sequoiadendron e Metasequoia.
Usando dois genes nucleares diferentes de cópia única, os genes conhecidos por LFY e NLY, para gerar árvores filogenéticas, concluiu-se que Sequoia estava agrupada com Metasequoia na árvore gerada usando o gene LFY, mas com Sequoiadendron na árvore gerada com o gene NLY. Uma análise posterior apoiou fortemente a hipótese de que Sequoia foi o resultado de um evento de hibridização envolvendo Metasequoia e Sequoiadendron, o que apoia a hipótese de que as relações inconsistentes entre Metasequoia, Sequoia e Sequoiadendron poderiam ser um sinal de evolução reticulada (em que duas espécies hibridizam e dão origem a uma terceira) entre os três géneros. No entanto, a longa história evolutiva dos três géneros (o fóssil mais antigo conhecido é do Jurássico) torna difícil resolver os detalhes de quando e como Sequoia se originou, especialmente por em parte depender de um registo fóssil incompleto. Distribuição e habitat Distribuição natural A distribuição natural de Sequoia sempervirens está restrita a uma estreita faixa de terra com aproximadamente 750 km de comprimento e 8–75 km de largura ao longo da costa do Pacífico da América do Norte. O bosque mais ao sul está no condado de Monterey, Califórnia, e os bosques mais ao norte estão no extremo sudoeste do estado de Oregon. O intervalo de elevação predominante é 30–750 m acima do nível do mar, ocasionalmente até 0 e até cerca de 1000 m de altitude.Farjon, A. (2005). Monograph of Cupressaceae and Sciadopitys. Royal Botanic Gardens, Kew. .
Estes bosques geralmente crescem nas encostas de montanhas, onde a precipitação da humidade atmosférica vinda do oceano é maior. As árvores mais altas e mais antigas são encontradas em vales profundos e ravinas, onde riachos podem fluir todo o ano e o gotejamento da névoa é regular, pois a coalescência da névoa costeira é responsável por uma parte considerável das necessidades de água destas árvores. A sobrevivência destes espécimes mais antigos também foi facilitada por o terreno acidentado tornar mais difícil para os madeireiros chegarem às árvores e retirá-las após o corte.
As árvores localizadas acima da camada de nevoeiros, cujo limite na região se situa a cerca de 700 m de altitude, são mais curtas e menores devido às condições mais secas, ventosas e frias. Além disso, espécies como Pseudotsuga menziesii, vários Pinus e Notholithocarpus densiflorus frequentemente competem com as sequoias nessas altitudes, não permitindo o seu desenvolvimento. Poucas sequoias crescem perto do oceano, devido à acção dos ventos e à intensa névoa de sal e areia que aí se forma.
O limite norte zona de distribuição é marcado por bosques nas margens do rio Chetco no contraforte oeste das montanhas Klamath, perto da fronteira Califórnia-Oregon. O extremo norte do bosque está localizado dentro de Alfred A. Loeb State Park e Siskiyou National Forest, nas coordenadas aproximadas 42° 07' 36" N; 124° 12' 17" W. O limite sul de sua faixa é o Los Padres National Forest do Silver Peak Wilderness nas montanhas Santa Lucia da área do Big Sur do condado de Monterey. O bosque mais ao sul está na Southern Redwood Botanical Area, ao norte do trilho da floresta nacional de Salmon Creek e perto da linha do condado de San Luis Obispo.