Em biologia, taxa evolutiva é uma medida das mudanças ocorridas numa linhagem evolutiva ao longo do tempo.
Definição Pode-se definir a evolução (na perspectiva da ecologia de populações) como a mudança de um caráter genético de uma população no decorrer das gerações. Exemplificando, se um gene mutante aumenta sua frequência numa população de uma geração para a próxima, então houve evolução (mais especificamente, uma micro-evolução) naquela população.
Notando-se também que qualquer caráter complexo de um organismo ou população (como uma estrutura física, uma via metabólica ou um comportamento) é mais provável de ser resultado de um "grupo de genes" do que de um único gene (mas existem exceções).
Tendo esta definição de evolução, então taxa evolutiva é a velocidade que um caráter (qualquer caráter, mas os caracteres mais complexos são mais comuns) muda no decorrer das gerações. Uma alta taxa evolutiva indica que um conjunto de modificações estão ocorrendo muito rapidamente; inversamente, uma baixa taxa evolutiva indica que um conjunto de modificações estão ocorrendo lentamente.
É bom lembrar que "tempo evolutivo" sempre é medido em numero de gerações, e não em anos. Considere que cada espécie é capaz de se reproduzir um número particular de vezes em cada ano, e é capaz de viver um total de anos, em média, característico.
Como podemos medir a taxa de evolução? As taxas evolutivas de uma característica de uma linhagem podem ser medidas quantitativamente. Uma unidade usada para se quantificar as taxas evolutivas é a unidade Darwin,RIDLEY, Mark. Evolução. 3 edição Porto Alegre: Artmed, 2006. criada pelo J. B. S. Haldane. E como se determina a taxa evolutiva em Darwins? Suponha que um caráter tenha sido medido em duas ocasiões, t1 e t2; o t1 e t2 são expressos como tempos passados, em milhões de anos. O t1 poderia ser 15,2 milhões de anos e o t2 14,2 milhões de anos (t2 é a amostra mais recente, a que tem menos tempo até o presente). O intervalo de tempo entre as duas amostras pode ser escrito Δt= t1 - t2, que é 1milhão de anos. O valor médio da característica é definido como x1 na amostra mais antiga e como x2 na amostra mais recente; usamos os logaritmos naturais x1 e x2 ( o logaritmo natural é o logaritmo de base e, em que e≈2,718, e que é simbolizado como log ou como ln). Então a taxa de evolução (r) é:
r = ln x2 - ln x1/ Δthttp://www.studyblue.com/notes/note/n/exam-4-rates-of-evolution/deck/1693784, acesso em 05/06/2012
A fórmula para r, dá a taxa em darwins, desde que o intervalo de tempo usado seja o milhão de anos. Se, por exemplo, x1=1, x2=2,718 e Δt=10 milhões de anos, então r=0,1 darwin. O motivo da transformação logarítmica das medidas é a remoção de efeitos escalares espúrios. Em outras palavras, se não fossem usados logaritmos, a taxa de evolução de um caráter seria acelerada quando ele aumentasse de tamanho, mesmo que sua taxa proporcional de mudanças continuasse constante. Com as medidas transformadas logaritmicamente, as taxas de mudanças podem ser comparadas entre espécies de tamanhos diferentes. No livro “Evolutionary biology” do Futuyma, há a seguinte definição da unidade Darwin:
“Se uma série de medidas aumenta (ou diminui) em alguma razão (por exemplo: 10, 20, 40… ou seja, cada medida é o dobro da anterior), essas medidas formam uma série linear se escritas logaritmicamente (no caso, log10 dos valores acima nos dará 1; 1,301; 1,602 e assim por diante, num acréscimo de 0,301). Os incrementos, numa escala logarítmica, independem da média dos valores observados (o mesmo incremento logarítmico de 10, 20 e 40 se dá com 1, 2 e 4). Se as medições aumentam (ou diminuem) num fator de e (2,718), então a série escrita em seus logaritmos naturais (loge) terá um incremento (ou decréscimo) de 1 (um). J. B. S. Haldane (1949) propôs como uma taxa de evolução morfológica o Darwin, o qual ele definiu como uma mudança num fator de e em um intervalo de 1 milhão de anos. Um milidarwin é uma mudança num fator de 0,002718 num intervalo de 1 milhão de anos.”FUTUYMA, Douglas J.. Biologia Evolutiva. 2 edição São Paulo: Sbg, 2002. (Figura 1)
Estudo sobre a evolução do cavalo Esse método descrito acima para medir a taxa de evolução pode ser ilustrado pelo trabalho feito por MacFadden (1992) sobre os dentes do cavaloMacFadden, B. J. 1992. Fossil Horses: Systematics, Paleobiology, and Evolution of the Family Equidae, New York, Cambridge University Press, 369p.: dentes de cavalo são materiais clássicos no estudo da evolução. Os cavalos têm dentes característicos, adaptados a triturar matéria vegetal, e os dentes fossilizados são a principal evidência utilizada para traçar sua história(Figura 2).MacFadden mediu quatro propriedades, em 408 espécimes de dentes, de 26 pares inferidos de ancestral-descendentes. Usando a unidade darwin para medir a taxa de evolução, os 26 pares de espécimes ancestral-descendente e as quatro características dentárias medidas produziram 4x26=104 estimativas de taxas evolutivas. As diferentes características dentárias apresentaram diferentes padrões; a altura do dente, por exemplo, evoluiu rapidamente entre algumas espécies e em outras não. Simpson (1953), verificou que as taxas evolutivas dos fósseis variam entre táxons, entre caracteres e no tempo e inventou os termos braditélico – para designar a evolução lenta, horotélico – para designar a evolução típica e taquitélico – para designar a evolução rápida. A evolução do cavalo, no caso, é horotélica.
Outra unidade para medir as mudanças evolutivas Existe uma unidade denominada unidade haldane, que também é utilizada para quantificar taxas evolutivas. Porém, não é uma unidade muito aceita pelos biólogos evolucionistas; muito pelo contrário, seu uso é bastante controverso. Um Haldane é uma mudança, numa estrutura determinada, de um desvio padrão, em uma geração. O problema principal com a unidade Haldane é que ela depende da determinação de quantas gerações se passaram. Em alguns casos, essa determinação é bem simples; em outros, é demasiadamente difícil ou mesmo impossível: por exemplo, os ciclos reprodutivos podem ser desconhecidos; o pesquisador pode estar trabalhando com registros fósseis; o intervalo de tempo pode ser demasiadamente grande em relação ao ciclo reprodutivo daquela espécie. Enfim, várias são as situações em que não há possibilidade de se determinar o número de gerações.http://biologiaevolutiva.wordpress.com/2010/01/10/um-haldane-dois-haldanes-tres-haldanes/, acessado em: 08/06/2012 Essa é a vantagem da unidade Darwin: ao invés de se medir a taxa reprodutiva em função de gerações, mede-se em função da variação temporal. Vale a pena lembrar que, do mesmo modo que na unidade Haldane, a unidade Darwin é utilizada para características quantitativas (quer sejam discretas ou contínuas), mas não para características qualitativas.
A taxa de evolução é determinada pela seleção? As taxas de evolução foram medidas para muitas características do documentário fóssil, em muitas espécies e em muitas épocas geológicas diferentes.Gingerich, P. D. 2001. Rates of evolution on the time scale of the evolutionary process. In A. P. Hendry and M. T. Kinnison (eds.), Contemporary Microevolution: Rate, Pattern, and Process, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Genetica, 112/113: 127-144É importante responder a pergunta: As taxas de mudança que se observam no documentário fóssil são compatíveis com os mecanismos das modificações evolutivas estudadas pelos geneticistas de populações? A genética de populações identifica dois mecanismos de evolução, a seleção natural e a deriva genética. Embora não pode-se provar que a seleção é responsável por alterações no registro fóssil, pode-se descobrir se há alguma contradição entre as taxas de evolução observadas em trabalhos de genética de populações, tais como experimentos de seleção artificial, e as observadas em fósseis. Se, por exemplo, as taxas de evolução nos fósseis são significativamente mais rápidas do que as taxas observadas nos experimentos de seleção artificial, isso sugere que a seleção não pode ser a única causa da evolução. Na verdade, as taxas de evolução observadas em experimentos de seleção artificiais são muito mais elevadas do que as medidas em fósseis. Sob seleção artificial, no experimento de Gingerich, a evolução progrediu cerca de 5 vezes mais depressa que no documentário fóssil. Pode-se concluir que os mecanismos conhecidos da genética populacional, a seleção natural e deriva (embora seja questionável se deriva é importante na evolução morfológica) podem acomodar confortavelmente o observado nos fósseis. Não se tem motivos para supor que estejam operando mecanismos evolutivos adicionais, porém desconhecidos.
Por que as taxas evolutivas variam? Em sua compilação de taxas evolutivas, Gingerich observou uma relação inversa entre a taxa e o período de tempo em que ela fora medida. Os casos de evolução rápida tendiam a serem os observados por espaços de tempo mais curtos do que os de evolução mais lenta. É improvável que essa relação seja devido a alguma força do próprio processo evolutivo. Aqui está uma explicação: se a direção da evolução flutua, a taxa de evolução medida durante um intervalo curto será inevitavelmente maior do que a que é medida durante um intervalo mais longo, em que as mudanças de curta duração são ignoradas. Por exemplo, tem sido mostrado que os bicos dos tentilhões evoluíram para ficarem maiores em tempos de escassez de alimentos e menores em tempos de abundância e o suprimento de comida flutuou ao longo do tempo, de acordo com o clima. Com o tempo, essas mudanças no tamanho se anulam mutuamente.
Quem evolui mais rápido: mamíferos ou moluscos? Os dados dos experimentos de Gingerich mostram a generalização de que os mamíferos evoluem mais rapidamente do que os moluscos. Ele verificou que vertebrados como um todo tendem a evoluir mais rápido do que os invertebrados. Embora seja verdade que, nas amostras medidas os vertebrados evoluíram 1,14 vez mais rápido que os invertebrados, isso poderia ser devido principalmente aos intervalos de tempo mais curtos das medidas dos vertebrados do que dos invertebrados. Quando Gingerich corrigiu a diferença de intervalos, deduziu que, na verdade, os invertebrados evoluíram mais rápido do que os vertebrados. Embora não seja impossível comparar as taxas de evolução entre os diferentes tipos de grupos, é aconselhável olhar para os intervalos de tempo quando se comparam as taxas de evolução de linhagens diferentes.
A teoria do Equilíbrio Pontuado O equilíbrio pontuado é a teoria apresentada por Niles Eldredge e Stephen Jay Gould (1972) - esse trabalho foi considerado o documento fundador de um novo programa de pesquisa séria em paleontologia para explicar o fato de que o registro fóssil não mostra suaves transições evolutivas.evolutivasMichael Shermer, 2001. The Borderlands of Science. New York: Oxford University PressÉ um padrão comum uma espécie aparecer de repente, persistir por um período, e, em seguida, se extinguir. Uma espécie relacionada, em seguida, pode surgir, mas com poucos sinais de quaisquer formas intermediárias entre o ancestral e o descendente.
Gradualismo filético x Equilíbrio pontuado