A formiga-de-fogo ou formiga-de-fogo-vermelha (nome científico: Solenopsis invicta) é uma espécie de formiga do gênero Solenopsis e subfamília dos mirmicíneos (Myrmicinae) nativa da América do Sul (Brasil, Argentina, Uruguai e Paraguai). Foi descrita pelo entomologista suíço Felix Santschi como uma variante de Solenopsis saevissima em 1916. Seu nome específico atual invicta foi dado à formiga em 1972 como uma espécie separada. No entanto, a variante e a espécie eram a mesma formiga, e o nome foi preservado devido ao seu amplo uso. Embora de origem sul-americana, a formiga-de-fogo-vermelha foi acidentalmente introduzida na Austrália, Nova Zelândia, vários países asiáticos e caribenhos e nos Estados Unidos. É polimórfica, pois as operárias aparecem em diferentes formas e tamanhos. As cores da formiga são vermelhas e um pouco amareladas com um gáster marrom ou preto, mas os machos são totalmente pretos. São dominantes em áreas alteradas e vivem numa grande variedade de habitats. Podem ser encontrados em florestas tropicais, áreas perturbadas, desertos, pastagens, ao longo de estradas e edifícios e em equipamentos elétricos. As colônias formam grandes montes construídos a partir do solo sem entradas visíveis porque os túneis de forrageamento são construídos e as operárias emergem longe do ninho.

Essas formigas exibem grande variedade de comportamentos, como construir jangadas quando percebem que o nível da água está subindo. Também mostram comportamento necrofórico, onde companheiros de ninho descartam restos ou formigas mortas em pilhas de lixo fora do ninho. O forrageamento ocorre em dias quentes ou mornos, embora possam permanecer ao ar livre à noite. As operárias se comunicam por uma série de semioquímicos e feromônios, que são usados ​​para recrutamento, forrageamento e defesa. São onívoras e comem mamíferos mortos, artrópodes, insetos, sementes e substâncias doces, como melada de insetos hemípteros com os quais desenvolveram relações. Os predadores incluem aracnídeos, pássaros e muitos insetos, incluindo outras formigas, libélulas (anisópteros/zigópteros), lacrainhas (dermápteros) e besouros (coleópteros). A formiga é hospedeira de parasitas e de vários patógenos, nematoides e vírus, que têm sido vistos como potenciais agentes de controle biológico. O voo nupcial ocorre durante as estações quentes, e os alados podem acasalar por até 30 minutos. A fundação da colônia pode ser feita por uma única rainha ou por um grupo de rainhas, que mais tarde disputam o domínio assim que surgem as primeiras operárias. As operárias podem viver vários meses, enquanto as rainhas podem viver anos; o número de colônias pode variar de 100 a 250 mil indivíduos. Existem duas formas de sociedade na formiga-de-fogo-vermelha: colônias poligínicas (ninhos com várias rainhas) e colônias monogínicas (ninhos com uma rainha).

O veneno desempenha papel importante na vida da formiga, pois é usado para capturar presas ou para defesa. Cerca de 95% do veneno consiste em alcaloides de piperidina insolúveis em água conhecidos como solenopsinas, com o restante compreendendo uma mistura de proteínas tóxicas que podem ser particularmente potentes em humanos sensíveis. Mais de 14 milhões de pessoas são picadas por elas nos Estados Unidos anualmente, onde se espera que muitos desenvolvam alergia ao veneno. A maioria das vítimas apresenta queimação e inchaço intensos, seguidos pela formação de pústulas estéreis, que podem permanecer por vários dias. No entanto, 0,6% a 6,0% das pessoas podem sofrer de anafilaxia, que pode ser fatal se não for tratada. Os sintomas comuns incluem tontura, dor no peito, náusea, sudorese intensa, pressão arterial baixa, perda de ar e fala arrastada. Mais de 80 mortes foram registradas em ataques de formigas-de-fogo. O tratamento depende dos sintomas; aqueles que apenas sentem dor e formação de pústulas não requerem atenção médica, mas aqueles que sofrem de anafilaxia recebem epinefrinas. A imunoterapia com extrato de corpo inteiro é usada para tratar vítimas e é considerada altamente eficaz.

A formiga é vista como praga notória, causando bilhões de dólares em danos anualmente e impactando a vida selvagem. As formigas prosperam em áreas urbanas, então sua presença pode impedir atividades ao ar livre. Os ninhos podem ser construídos sob estruturas como pavimentos e fundações, o que pode causar problemas estruturais ou derrubá-los. Não apenas podem danificar ou destruir estruturas, mas também podem danificar equipamentos e infraestrutura e afetar os valores de negócios, terrenos e propriedades. Na agricultura, podem danificar plantações e máquinas e ameaçar pastagens. São conhecidas por invadir grande variedade de culturas e montes construídos em terras agrícolas podem impedir a colheita. Também representam ameaça aos animais e o gado, podendo causar ferimentos graves ou matá-los, especialmente animais jovens, fracos ou doentes. Apesar disso, podem ser benéficas porque consomem insetos-praga comuns nas plantações. Métodos comuns de controle dessas formigas incluem iscas e fumigação; outros métodos podem ser ineficazes ou perigosos. Devido à sua notoriedade e importância, a formiga tornou-se um dos insetos mais estudados do planeta, rivalizando até com a abelha-europeia (Apis mellifera). É atualmente uma das mais importantes pragas invasoras em alguns lugares do planeta. Foi uma das primeiras formigas a ter o genoma publicado, na revista científica americana PNAS. Consta em octogésimo sexto na lista das 100 das espécies exóticas invasoras mais daninhas do mundo da União Internacional para a Conservação da Natureza (UICN).

Etimologia e nome comum

O epíteto específico da formiga-de-fogo-vermelha, invicta, deriva do latim e significa "invencível". O epíteto se origina da frase Roma invicta, usada como citação inspiradora até a Queda do Império Romano do Ocidente em 476. O nome genérico, Solenopsis, se traduz como "aparência" ou "rosto" do grego antigo. É um composto de duas palavras do grego antigo - solen, que significa "cachimbo" ou "canal", e opsis, que significa "aparência" ou "visão". Nos Estados Unidos é comumente conhecida como formiga-de-fogo-importada-vermelha (abreviada como RIFA). Outro nome popular, "lava-pés", é por causa da sensação de queimação causada por sua picada. Nomes alternativos incluem: a "formiga-de-fogo", "formiga-vermelha" ou "formiga-vagabunda". No Brasil é chamada toicinhera, que deriva da palavra portuguesa toicinho (gordura de porco).

Taxonomia

miniaturadaimagem|esquerda|Espécime parátipo coletado no Brasil miniaturadaimagem|esquerda|Rótulo de operária parátipa

A formiga-de-fogo-vermelha foi descrita pela primeira vez pelo entomólogo suíço Felix Santschi num artigo de jornal de 1916 publicado pela Physis. Originalmente chamada Solenopsis saevissima wagneri de uma operária sintípica coletada em Santiago del Estero, Argentina, Santschi acreditava que a formiga era uma variante de Solenopsis saevissima; o epíteto específico, wagneri, deriva do sobrenome de E. R. Wagner, que coletou os primeiros espécimes. O material tipo está atualmente alojado no Museu de História Natural de Basileia, Suíça, mas operárias tipo adicionais possivelmente estão alojadas no Museu Nacional de História Natural, Paris. Em 1930, o mirmecólogo americano William Creighton revisou o gênero Solenopsis e reclassificou o táxon como Solenopsis saevissima electra wagneri no nível infrassubespecífico, notando que não poderia coletar nenhuma operária que se referisse à descrição original de Santschi. Em 1952, o complexo de espécies de S. saevissima foi examinado e, junto com nove outros nomes de grupos de espécies, S. saevissima electra wagneri foi sinonimizado com S. saevissima saevissima. Essa reclassificação foi aceita pelo entomólogo australiano George Ettershank em sua revisão do gênero e no catálogo de formigas neotropicais de Walter Kempf de 1972.

Em 1972, o entomólogo americano William Buren descreveu o que pensava ser uma nova espécie, chamando-a de Solenopsis invicta. Buren coletou uma operária holotípica de Cuiabá, em Mato Grosso, Brasil, e forneceu a primeira descrição oficial da formiga num artigo de jornal publicado pela . Acidentalmente escreveu invicta como invica [sic] acima das páginas de descrição da espécie, embora estivesse claro que invicta era a grafia pretendida por causa do uso constante do nome no artigo. O material tipo está atualmente alojado no Museu Nacional de História Natural, Washington, D.C..

Numa revisão de 1991 do complexo de espécies, o entomólogo americano James Trager sinonimizou S. saevissima electra wagneri e S. wagneri. Trager cita incorretamente Solenopsis saevissima electra wagneri como o nome original, acreditando erroneamente que o nome S. wagneri não estava disponível e usou o nome de Buren S. invicta. Trager acreditava anteriormente que S. invicta era coespecífico com S. saevissima até comparar o material com S. wagneri. Trager observa que, embora S. wagneri tenha prioridade sobre S. invicta, o nome nunca foi usado acima da classificação infrasubespecífica. O uso do nome desde Santschi não foi associado a espécimes coletados e, como resultado, é nomen nudum. Em 1995, o mirmecólogo inglês Barry Bolton corrigiu o erro de Trager, reconhecendo S. wagneri como o nome válido e sinonimizando S. invicta. Ele afirma que Trager erroneamente classificou S. wagneri como um nome indisponível e cita S. saevissima electra wagneri como o táxon original. Ele conclui que S. wagneri é, de fato, o nome original e tem prioridade sobre S. invicta.

Em 1999, Steve Shattuck e colegas propuseram conservar o nome S. invicta. Desde a primeira descrição de S. invicta, mais de artigos científicos usando o nome foram publicados discutindo ampla gama de tópicos sobre seu comportamento ecológico, genética, comunicação química, impactos econômicos, métodos de controle, população e fisiologia. Afirmam que o uso de S. wagneri é uma "ameaça" à estabilidade nomenclatural para cientistas e não cientistas; os taxonomistas podem ter sido capazes de se adaptar a tal mudança de nome, mas a confusão de nomes pode surgir se tal caso ocorrer. Devido a isso, Shattuck e seus colegas propuseram a continuação do uso de S. invicta e não de S. wagneri, já que esse nome raramente é usado; entre 1995 e 1998, mais de 100 artigos foram publicados usando S. invicta e apenas três usando S. wagneri. Solicitaram que a Comissão Internacional de Nomenclatura Zoológica (CINZ) usasse poderes plenos para suprimir S. wagneri para fins do princípio de prioridade e não ao princípio de homonímia. Além disso, solicitaram que o nome S. invicta fosse adicionado à Lista Oficial de Nomes Específicos em Zoologia e que S. wagneri fosse adicionado ao Índice Oficial de Nomes Específicos Inválidos Rejeitados em Zoologia. Após a revisão, a proposta foi votada pela comunidade entomológica e foi apoiada por todos, exceto um eleitor. Observam que não há justificativa para suprimir S. wagneri; em vez disso, seria melhor dar precedência a S. invicta sobre S. wagneri sempre que um autor os tratasse como coespecíficos. O CINZ iria conservar S. invicta e suprimir S. wagneri numa revisão de 2001. De acordo com a classificação atual, a formiga-de-fogo-vermelha é um membro do gênero Solenopsis na tribo dos solenopsidinos (Solenopsidini), subfamília dos mirmicíneos (Myrmicinae). É um membro da família dos formicídeos (Formicidae), pertencente à ordem dos himenópteros (Hymenoptera), uma ordem de insetos que contém formigas, abelhas e vespas.

Filogenia