miniaturadaimagem|alt=Diagrama de árvore filogenética mostrando os três domínios da vida: Bactérias, Archaea e Eukarya, com LUCA na raiz.|Árvore filogenética ligando todos os principais grupos de organismos vivos, nomeadamente as Bactérias, Archaea e Eukarya, conforme proposto por Woese et al. em 1990, com o último antepassado comum universal (LUCA) mostrado na raiz.|324x324px

O último antepassado comum universal (LUCA, do inglês last universal common ancestor) é a hipotética célula ancestral comum da qual se originaram os três domínios da vida — Bactéria, Archaea e Eukarya. Esta célula possuía uma bicamada lipídica; continha o código genético e ribossomas que traduziam DNA ou RNA em proteínas. Embora o momento em que o LUCA existiu não possa ser definitivamente determinado, a maioria dos estudos sugere que o LUCA existiu há 3,5 bilhões de anos (era paleoarqueana) e possivelmente tão cedo quanto há 4,3 bilhões de anos ou mais. A natureza deste ponto ou estágio de divergência permanece um tópico de pesquisa.

Todas as formas de vida anteriores a esta divergência e todos os organismos extantes são geralmente considerados como partilhando ancestralidade comum. Com base num teste estatístico formal, esta teoria de uma ancestralidade comum universal (UCA) é apoiada em detrimento de hipóteses concorrentes de múltiplas ancestralidades. O primeiro antepassado comum universal (FUCA) é um hipotético antepassado não celular do LUCA e de outras linhagens irmãs agora extintas.

Se a gênese dos vírus ocorreu antes ou depois do LUCA — bem como a diversidade de vírus extantes e seus hospedeiros — permanece um assunto de investigação.

Embora não exista evidência fóssil do LUCA, a detalhada semelhança bioquímica de toda a vida atual (dividida nos três domínios) torna a sua existência amplamente aceite por bioquímicos. As suas características podem ser inferidas a partir de características partilhadas de genomas modernos. Estes genes descrevem uma forma de vida complexa com muitas características coadaptadas, incluindo mecanismos de transcrição e tradução para converter informação de DNA para mRNA e depois para proteínas.

Contexto histórico

miniaturadaimagem|esquerda|Uma árvore filogenética, como esta dos cadernos de Charles Darwin , implica um único antepassado comum na sua raiz (rotulada como "1").

Uma árvore filogenética retrata diretamente a ideia de evolução por descendência de um único antepassado. Uma das primeiras árvores da vida foi esboçada por Jean-Baptiste Lamarck na sua Philosophie zoologique em 1809. Charles Darwin propôs mais famosamente a teoria da descendência comum universal através de um processo evolutivo no seu livro A Origem das Espécies em 1859: "Portanto, inferiria por analogia que provavelmente todos os seres orgânicos que alguma vez viveram nesta Terra descenderam de alguma forma primordial, na qual a vida foi primeiramente soprada." A última frase do livro começa com uma reafirmação da hipótese:

O termo "último antepassado comum universal" ou "LUCA" foi usado pela primeira vez na década de 1990 para se referir a tal organismo primordial.

Inferindo as características do LUCA

Mecanismos bioquímicos

Embora a anatomia do LUCA não possa ser reconstruída com certeza, os seus mecanismos bioquímicos podem ser deduzidos e descritos em algum detalhe, com base em propriedades partilhadas por organismos atualmente vivos, bem como em análise genética.

O LUCA certamente tinha genes e um código genético. O seu material genético era muito provavelmente DNA, portanto, existiu após o mundo de RNA. O DNA era mantido em cadeia dupla por uma enzima, a DNA polimerase, que reconhece a estrutura e direcionalidade do DNA. A integridade do DNA era mantida por um grupo de enzimas de reparação, incluindo a DNA topoisomerase. Se o código genético era baseado em DNA de cadeia dupla, era expresso copiando a informação para RNA de cadeia simples. O RNA era produzido por uma RNA polimerase dependente de DNA usando nucleótidos semelhantes aos do DNA. Tinha múltiplas proteínas de ligação ao DNA, como proteínas com dobra de histona. O código genético era expresso em proteínas. Estas eram montadas a partir de 20 aminoácidos livres por tradução de um RNA mensageiro através de um mecanismo de ribossomas, RNA de transferência e um grupo de proteínas relacionadas.

Embora o LUCA provavelmente não fosse capaz de interação sexual, estavam presentes funções genéticas que promoviam a transferência de DNA entre indivíduos da população para facilitar a recombinação genética. Produtos genéticos homólogos que promovem a recombinação genética estão presentes em bactérias, archaea e eukarya, como a proteína RecA em bactérias, a proteína RadA em archaea, e as proteínas Rad51 e Dmc1 em eukarya.Bernstein, H., Bernstein, C. (2017). Sexual Communication in Archaea, the Precursor to Eukaryotic Meiosis. In: Witzany, G. (eds) Biocommunication of Archaea. Springer, Cham. https://doi.org/10.1007/978-3-319-65536-9_7

A funcionalidade do LUCA, bem como evidências para a evolução precoce de sistemas biológicos dependentes de membrana, sugerem que o LUCA tinha celularidade e membranas celulares. Quanto à estrutura da célula, continha um citoplasma baseado em água efetivamente encerrado por uma membrana de bicamada lipídica; era capaz de se reproduzir por divisão celular. Tendia a excluir sódio e concentrar potássio por meio de transportadores de ions específicos (ou bombas de ions). A célula multiplicava-se duplicando todo o seu conteúdo seguido por divisão celular. A célula usava quimiosmose para produzir energia. Também reduzia CO2 e oxidava H2 (metanogénese ou acetogénese) via tioésteres de acetilo.

Por bracketing filogenético, a análise dos grupos descendentes presumidos do LUCA, o LUCA parece ter sido um organismo pequeno, unicelular. Provavelmente tinha uma bobina em forma de anel de DNA flutuando livremente dentro da célula. Morfologicamente, provavelmente não se destacaria dentro de uma população mista de pequenas bactérias modernas. O originador do sistema dos três domínios, Carl Woese, afirmou que na sua maquinaria genética, o LUCA teria sido uma "entidade mais simples, mais rudimentar do que os antepassados individuais que geraram os três [domínios] (e seus descendentes)".

Como tanto as bactérias como as archaea têm diferenças na estrutura dos fosfolípidos e da parede celular, bombas de ions, a maioria das proteínas envolvidas na replicação do DNA e glicólise, infere-se que o LUCA tinha uma membrana permeável sem uma bomba de ions. O surgimento de antiportadores Na+/H+ provavelmente levou à evolução de membranas impermeáveis presentes em eukaryotes, archaea e bactérias. Afirma-se que "A evolução tardia e independente da glicólise, mas não da gluconeogénese, é inteiramente consistente com o LUCA sendo alimentado por gradientes naturais de protões através de membranas permeáveis. Várias características discordantes estão provavelmente ligadas à evolução tardia das membranas celulares, notadamente a parede celular, cuja síntese depende da membrana e da replicação do DNA". Embora o LUCA provavelmente tivesse DNA, é desconhecido se poderia replicar DNA e sugere-se que "poderia ter sido apenas um repositório quimicamente estável para replicação baseada em RNA". É provável que a membrana permeável do LUCA fosse composta por lípidos arqueais (isoprenoides) e lípidos bacterianos (ácidos gordos). Os isoprenoides teriam melhorado a estabilização da membrana do LUCA no habitat extremo circundante. Nick Lane e coautores afirmam que "As vantagens e desvantagens de incorporar isoprenoides nas membranas celulares em diferentes microambientes podem ter impulsionado a divergência das membranas, com a posterior biossíntese de fosfolípidos dando origem aos grupos cabeça únicos G1P e G3P de archaea e bactérias, respectivamente. Se assim for, as propriedades conferidas pelos isoprenoides membranares colocam a divisão lipídica tão cedo quanto a origem da vida".

Um estudo de 2024 sugere que o genoma do LUCA era semelhante em tamanho ao dos procariotas modernos, codificando cerca de 2 600 proteínas; que respirava anaerobicamente e era um acetogênio; e que tinha um sistema imunitário anti-viral baseado em CAS.

Um termófilo anaeróbico

Uma alternativa à busca por características "universais" é usar a análise do genoma para identificar genes filogeneticamente antigos. Isto dá uma imagem de um LUCA que poderia viver num ambiente geoquimicamente hostil e é semelhante aos procariotas modernos. A análise de vias bioquímicas implica o mesmo tipo de química que a análise filogenética.

miniaturadaimagem|esquerda|2|Sistemas e ambiente do LUCA, incluindo a via de Wood-Ljungdahl ou via redutiva do acetil-CoA para fixar carbono, e muito provavelmente DNA completo com o código genético e enzimas para replicá-lo, transcrevê-lo para RNA, e traduzi-lo para proteínas.

Em 2016, Madeline C. Weiss e colegas analisaram geneticamente 6,1 milhões de genes codificadores de proteínas e 286 514 clusters de proteínas de genomas procarióticos sequenciados representando muitas árvores filogenéticas, e identificaram 355 clusters de proteínas que provavelmente eram comuns ao LUCA. Os resultados da sua análise são altamente específicos, embora debatidos. Eles retratam o LUCA como "anaeróbico, CO2-fixador, H2-dependente com uma via de Wood-Ljungdahl (a via redutiva do acetil-coenzima A), N2-fixador e termófilo. A bioquímica do LUCA estava repleta de clusters FeS e mecanismos de reação radical." Os cofatores também revelam "dependência de metais de transição, flavinas, S-adenosil metionina, coenzima A, ferredoxina, molibdopterina, corrinas e selénio. O seu código genético exigia modificações de nucleósido e metilaçãos dependentes de S-adenosilmetionina". Eles mostram que metanogénios e clostrídios eram basais, perto da raiz da árvore filogenética, nas 355 linhagens de proteínas examinadas, e que o LUCA pode, portanto, ter habitado um ambiente de fonte hidrotermal anaeróbica num ambiente geoquimicamente ativo rico em H2, CO2 e ferro, onde a água do oceano interagia com magma quente sob o leito oceânico. É até inferido que o LUCA também cresceu a partir de H2 e CO2 via o ciclo de Krebs inverso incompleto. Outras vias metabólicas inferidas no LUCA são a via das pentoses fosfato, a glicólise e a gliconeogénese. Mesmo que evidências filogenéticas possam apontar para um ambiente de fonte hidrotermal para um LUCA termófilo, isto não constitui evidência de que a origem da vida ocorreu numa fonte hidrotermal, uma vez que extinções em massa podem ter removido ramos de vida previamente existentes.

miniaturadaimagem|esquerda|1.6|O LUCA usou a via de Wood-Ljungdahl ou via redutiva do acetil-CoA para fixar carbono, se era um autotrófico, ou para respirar anaerobicamente, se era um heterotrófico.

Weiss e colegas escrevem que "Experiências ... demonstram que ... produtos químicos da via de Wood-Ljungdahl [usados na respiração anaeróbica] formiato, metanol, grupos acetilo, e até piruvato surgem espontaneamente ... de CO2, metais nativos e água", uma combinação presente em fontes hidrotermais.

Um experimento mostra que Zn2+, Cr3+ e Fe podem promover 6 das 11 reações de uma via anabólica antiga chamada ciclo de Krebs inverso em condições ácidas, o que implica que o LUCA pode ter habitado fontes hidrotermais ou campos hidrotermais ácidos ricos em metais.

Famílias de proteínas subamostradas