Os Espalacídeos (Spalacidae) são uma família de roedores fossoriais e semi-fossoriais endêmica do Velho Mundo. Constitui um grupo monofilético de muróideos adaptados a vida subterrânea, cujas principais adaptações são a redução dos olhos, orelhas e membros, garras dianteiras bem desenvolvidas, e corpo em formato fusiforme. São animais solitários, territorialistas e predominantemente sedentários. Cerca de seis espécies correm algum tipo de risco de extinção. E três espécies necessitam de uma revisão taxonômica.
Distribuição geográfica e habitat A família é endêmica do Velho Mundo. Podendo ser encontrada na Europa, da Ucrânia aos Bálcãs e leste do Mediterrâneo, na África, ao oeste, até a Líbia, e ao sul, até o norte da Tanzânia, e na Ásia, do oeste da China, ao sul, até Sumatra, e ao norte, até o sul da Sibéria.
Estes roedores costumam ser encontrados em estepes, savanas, áreas agrícolas e florestas. Eles evitam áreas desérticas, preferindo solos úmidos e semiúmidos. Algumas espécies podem ser encontradas em regiões montanhosas, até os 4.000 metros de altitude.
Características Todas as espécies recentes são caracterizadas por especializações morfológicas, fisiológicas e comportamentais associadas com o estilo de vida subterrâneo. Embora cada família possa ser diagnosticada por traços únicos, e o padrão de oclusão dos molares seja dissimilar, todos compartilham uma arquitetura cranial e esquelética integrada com um sistema muscular que caracterizam roedores altamente especializados a vida fossorial.MUSSER, G. G., CARLETON, M. D. (2005). Superfamily Muroidea in Wilson, D. E., Reeder, D. M. (eds). Mammal Species of the World a Taxonomic and Geographic Reference. 3ª edição. Johns Hopkins University Press, Baltimore. vol. 2, pp. 894-1531.
Possuem corpos fortes, arredondados, parecidos com o das toupeiras, olhos diminutos e orelhas externas curtas, pelagem densa, e membros curtos. As suas cabeças são largas e eles têm os músculos do pescoço desenvolvidos. Os incisivos são grandes e projetados anteriormente com a finalidade de ajudar na escavação das tocas, exceto na subfamília Myospalacinae (cujos integrantes utilizam os membros anteriores para cavar, em vez dos incisivos). O tamanho corporal é variado e oscila desde os 130 mm de comprimento e 100 gramas do Spalax leucodon, aos 480 mm e 4 quilogramas do Rhizomys sumatrensis.NOVAK, R. M.; WALKER, E. P. Walker’s Mammals of the World. Baltimore: Johns Hopkins University Press, 1999. 2 v. p. 1936. Em algumas espécies, como Tachyoryctes splendens, os machos são maiores, e em outros, não há nenhum dimorfismo sexual discernível.
Sinapomorfias Em estudo recente Norris e colaboradores enumeraram várias características presentes em todos os membros desta família, e que os distingue do restante dos roedores muróideos (clado Eumuroidea).
perda ou redução dos olhos; redução da orelha externa (pinnae); cauda menor que 50% do comprimento do corpo; corpo robusto; focinho largo; crânio triangular; canal infraorbital ovóide; canal infraorbital não se estende ventralmente para o teto do palato; perda ou redução da placa zigomática; canal infraorbital contendo o canal nasolacrimal; forame incisivo de tamanho pequeno a médio; musculatura do pescoço bem desenvolvida com pontos de fixação proeminentes no occipital; pequena redução do terceiro molar em comparação ao primeiro e segundo; número igual de cúspides no segundo e terceiro molar; orientação distinta do manúbrio do martelo (manubrium mallei).
Comportamento thumb|right|250px|Sistema de túneis da espécie Spalax ehrenbergi em Israel. As espécies passam a maior parte de suas vidas no subterrâneo, embora alguns possam vir à superfície ocasionalmente para forragear. Eles são ativos o ano todo, com o tempo de atividade diária (noturno, diurno ou crepuscular) variando entre as espécies. Esses roedores constroem elaborados sistemas de túneis, que cavam com os seus incisivos (Spalacinae, Rhizomyinae e Tachyoryctinae) ou com os membros anteriores (Myospalacinae) e usam seus membros traseiros ou o focinho para empurrar o solo para fora a medida que cavam. Os sistemas de túneis incluem áreas bem definidas para descanso, alimentação, e defecação. São animais solitários, com cada animal habitando seu próprio sistema de túnel e defendendo um território que varia em tamanho dependendo da idade, sexo, e tamanho do indivíduo. Geralmente, são sedentários, mas algumas espécies migram sazonalmente quando a comida fica escassa.
Hábitos alimentares e dieta A dieta compõe-se basicamente de raizes, bulbos, rizomas, e outras partes de plantas subterrâneas. Brotos, folhas, sementes, frutos, insetos, e outros artrópodes são comidos ocasionalmente por algumas espécies. Muitos armazenam grandes quantidades de comida em seus túneis subterrâneos.
Reprodução Os únicos sistemas de acasalamento que foram registrados para a família são a poliginia e poliginandria. Os machos e as fêmeas da maior parte das espécie somente se associam durante um curto período durante a corte e o acasalamento.
Normalmente têm uma ou duas ninhadas por ano. As fêmeas de algumas espécies têm um estro pós-parto, engravidando novamente logo após o parto. Outras fêmeas têm somente uma ninhada na sua vida. O tempo da procriação varia entre e dentro das espécies, e depende da localização geográfica. A gestação dura entre quatro e sete semanas, e podem ter de um a cinco filhotes por ninhada.
As fêmeas constroem ninhos subterrâneos nos quais dão à luz filhotes altriciais. Os machos não ajudam a criar os filhotes. As fêmeas da maior parte das espécies cuidam dos filhotes durante quatro a seis semanas, e o filhote deixa o ninho com dois a três meses de idade.
A longevidade máxima para a família é 4,5 anos, mas provavelmente não vivam mais que um ano na natureza.
thumb|right|250px|Spalax ehrenbergi, detalhe para os incisivos proeminentes.
Classificação As três linhagens fossoriais de Myomorpha - Myospalacinae, Spalacinae e Rhizomyinae - têm sido reconhecidas na maior parte das principais classificações; contudo, a sistemática entre esses grupos permaneceu inconstante.
História taxonômica Alston (1876) designou a Spalacidae com uma família, incluindo as subfamílias Spalacinae e Bathyerginae, e classificou o gênero Myospalax separadamente na subfamília Siphneinae entre a família Muridae. Thomas (1896) incluiu duas subfamília na Spalacidae, Rhizomyinae e Spalacinae, e classificou a Myospalacinae como subfamília da Muridae. Miller e Gidley (1918) posicionaram Myospalacinae e Spalacinae na família Spalacidae, separando da Rhizomyidae. Ellerman (1940, 1941) e Simpson (1945) propuseram classificações similares, exceto que o primeiro colocou a Tachyoryctinae e a Myospalacinae dentro da Muridae, e o último colocou a Myospalacini (como tribo, não mais como subfamília) dentro da Cricetidae.
Chaline et al. (1977) aboliu a família Spalacidae, colocando Spalacinae e Myospalacinae entre os Cricetidae, e a Tachyoryctoidinae e Rhizomyinae na Rhizomyidae. Adicionalmente, alguns autores (Nowak, 1991; Musser e Carleton, 1993; McKenna e Bell, 1997) classificaram todas as subfamília atuais dentro da família Muridae. Contudo, evidências moleculares recentes demonstraram que os gêneros Rhizomys, Tachyoryctes, Myospalax, e Spalax formam um grupo-irmão monofilético a todos os outros Muroidea, sendo então colocados dentro de uma família separada, a Spalacidae.NORRIS, R. W.; ZHOUB, K.; ZHOUB, C.; YANGB, G.; KILPATRICK, C. W.; HONEYCUTT, R. L. (2003). The phylogenetic position of the zokors (Myospalacinae) and comments on the families of muroids (Rodentia) . Molecular Phylogenetics and Evolution 31: 972-978.STEPPAN, S., ADKINS, R., ANDERSON, J. (2004). Phylogeny and Divergence-Date Estimates of Rapid Radiations in Muroid Rodents Based on Multiple Nuclear Genes. Systematic Biology 53 (4), pp. 533-553. Esta classificação de fato segue a proposta por Tullberg (1899) há mais de 100 anos.
Um regresso a interpretação de Tullberg das afinidades filogenéticas entre Myospalax, Spalax, Rhizomys, e Tachyoryctes é a hipótese melhor apoiada pelo acúmulo de informação morfológica e molecular recente. Este acordo deve ser testado por novas análises cladísticas de sistemas multi-morfológicos e uma série mais ampla de genes.
A posição filogenética do gênero Myospalax tem sido particularmente problemática. Em análises filogenéticas recentes, baseada na sequência de vWF MICHAUX, J.; REYES, A.; CATZEFLIS, F. (2001). Evolutionary history of the most speciose mammals: molecular phylogeny of muroid rodents. Molecular Biololy Evolution 18: 2017–2031. (fator de von Willebrand) e do gene LCAT MICHAUX, J.; CATZEFLIS, F. (2000). The bushlike radiation of muroid rodents is exemplified by the molecular phylogeny of the LCAT nuclear gene. Molecular Phylogenetics Evolution 17: 280–293. (proteína nuclear Lecitina Colesterol Acil Transferase), Michaux e colaboradores, sugeriram que a subfamília Myospalacinae é mais próxima a Cricetinae, que a Spalacinae e Rhizomyinae. Assim, seguindo a hipótese prévia baseada em caracteres morfológicos proposta por Simpson (1945), a subfamília foi invalidada, e o gênero Myospalax passou a compor a tribo Myospalacini em meio a subfamília Cricetinae. Entretanto, análises filogenéticas posteriores utilizando IRBP JANSA, S. A; WEKSLER, M. (2004). Phylogeny of muroid rodents: relationships within and among major lineages as determined by IRBP gene sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 31: 256–276. e 12S rRNA mitocondrial e citocromo b, demonstraram que as três linhagens, Myospalacinae, Spalacinae e Rhizomyinae, formam um único e bem sustentado clado basal, em relação a todos os outros muróideos.
Sistemática A sistemática supra-genérica segue Musser e Carleton (2005), gêneros extintos de acordo com McKenna e Bell (1997),McKENNA, M. C.; BELL, S. K. Classification of Mammals: Above the Species Level. New York: Columbia University Press, 1997. p. 631. com o acréscimo de Sinapospalax Sarica e Sen (2003) SARICA, N.; SEN, S. (2003). Spalacidae, p. 141-162. In Fortelius, M.; Kappelman, J.; Sen, S. (eds.), Geology and Paleontology of the Miocene Sinap Formation, Turkey. Columbia University Press, New York. e Mesosiphneus reconhecido por Musser e Carleton como gênero distinto do Prosiphneus; gêneros viventes segundo Musser e Carleton (2005). Modificações posteriores e/ou discordância entre autores vide notas. thumb|right|250px|Spalax microphthalmus Família Spalacidae Gray, 1821 Subfamília Myospalacinae Lilljeborg, 1866 Gênero †Prosiphneus Teilhard de Chardin, 1926 Gênero †Mesosiphneus Kretzoi, 1961 Gênero Eospalax G. M. Allen, 1938 Gênero Myospalax Laxmann, 1769 Subfamília Rhizomyinae Winge, 1887 Gênero †Anepsirhizomys Flynn, 1982 Gênero †Brachyrhizomys Teilhard de Chardin 1942 Gênero Cannomys Thomas, 1915 Gênero †Pararhizomys Teilhard de Chardin & Young 1931 Gênero Rhizomys Gray, 1831 Subfamília Tachyoryctinae Miller & Gidley, 1918 Gênero †Eicooryctes Flynn, 1982 Gênero †Kanisamys Wood 1937 Gênero †Nakalimys Flynn & Sabatier, 1984 Gênero †Prokanisamys de Bruijn, Hussain & Leinders, 1981 Gênero †Pronakalimys Tong & Jaeger, 1993 Gênero †Protachyoryctes Hinton, 1933 Gênero †Rhizomyides Bohlin, 1946 Gênero †Tachyoryctoides Bohlin 1937 Gênero Tachyoryctes Rüppell, 1835 Subfamília Spalacinae Gray, 1821 Gênero †Debruijnia Ünay, 1996 Gênero †Heramys Hofmeijer & de Bruijn, 1985 Gênero †Pliospalax Kormos 1932 Gênero †Sinapospalax Sarica & Sen, 2003 Gênero Spalax Güldenstaedt, 1770
Conservação