Anomura (por vezes Anomala) é um agrupamento taxonómico com a categoria de infraordem que inclui um conjunto de superfamílias de crustáceo decápodes, incluindo os caranguejos-eremitas e outros. Os caranguejos verdadeiros são classificados apenas no grupo-irmão de Anomura, os Brachyura, entretanto alguns representantes da infraordem Anomura são por vezes confundidos por esse nome, como os representantes da superfamília Galatheoidea; contudo há representantes que nada se assemelham a caranguejos, como os representantes da superfamília Hippoidea, ou assemelham-se de forma intermediária, como os Pagurus. Anomura e Brachyura formam em conjunto o clado Meiura. A infraordem possui grande diversidade de crustáceos decápodas como ermitões, "caranguejos-areia", "caranguejos-reais" e "caranguejos-porcelana" com aproximadamente 2500 espécies descritas até hoje.
Descrição Mesmo tendo passado por algumas alterações, como a inclusão e exclusão dos Thalassinidea (popularmente conhecidos como corruptos) e a exclusão dos Dromiacea, a filogenia da infraordem Anomura se manteve estável nas últimas décadas apesar de consistir de grupos de crustáceo decápodes morfologicamente e ecologicamente heterogêneos. Por conta dessa diversidade, Anomura, que atualmente abrange os três grandes grupos Galatheoidea, Hippoidea e Paguroidea, tem atraído a atenção de taxonomistas e geneticistas a décadas em uma tentativa de estabelecer os graus de parentesco entre os grandes grupos.
O debate mais recente sobre a filogenia de Anomura tem tido como base os eventos de carcinização (o surgimento de caracteres similares aos de caranguejos). Esse debate tem como base a hipótese conhecida como "Hermit to King" que trabalha com a derivação dos assimétricos Ermitões aos simétricos Caranguejos Reais. Com base nos dados morfológicos e de filogenia molecular há aceitação generalizada que os Anomura e os Brachyura (verdadeiros caranguejos) são grupos irmãos, formando conjuntamente o clado Meiura.
O nome Anomura deriva de uma antiga classificação na qual os decápodes reptantes eram divididos em Macrura (com caudas longas), Brachyura (com caudas curtas) e Anomura (com outros tipos de cauda). O nome alternativo Anomala reflete a variedade pouco usual de formas que estão incluídas no agrupamento. Apesar de todos os caranguejos partilharem óbvias semelhanças morfológicas, os vários grupos de Anomura são notavelmente dissimilares.
Como os restantes decápodes (literalmente dez-pernas), os Anomura apresentam dez pereiópodes, mas o último par está reduzido em tamanho e está frequentemente localizado no interior da câmara branquial (debaixo da carapaça) para ser usado na limpeza das brânquias. Como esta disposição dos apêndices corporais é muito rara entre os verdadeiros caranguejos (mas existe, como por exemplo na pequena família Hexapodidae), um "caranguejo" com apenas oito pereiópodes visíveis é geralmente um membro dos Anomura. O abdome geralmente reduzido, pode estar ou não flexionado sob o cefalotórax.
O grupo é principalmente representado pelos ermitões, que são decápodes que fazem de abrigo conchas vazias de Gastrópodes.
Anatomia Os Anomura podem apresentar abdômen mole e torcido de maneira assimétrica, como nos ermitões ou simétrico, curto e flexionado sob o tórax. Os Anomura que apresentam o abdômen torcido habitam conchas de gastrópodes ou outras estruturas vazias que possam ser encontradas em seu ambiente, tais como garrafas de vidro e embalagens plasticas, e trocam de "casa" conforme vão realizando a ecdise.
Nessa infraordem o primeiro par de pereópodes é quelado e o terceiro par nunca é quelado. O segundo, quarto e quinto pares são geralmente simples, mas podem ser quelados ou subquelados em alguns casos.O quinto par de pereópodes geralmente apresenta-se de forma reduzida, não sendo visível externamente e possui função de limpeza das brânquias, não sendo utilizado como apêndice locomotor. Apresentam pleópodes reduzidos ou ausentes e os olhos encontram-se posicionados mais internamente em relação ao segundo par de antenas.
O seu estágio larval, conhecido como larva Zoé, apresenta corpo mais comprido, com o espinho rostral direcionado anteriormente.
Evolução Ainda no século XIX, as classificações filogenéticas eram baseadas em características anatômicas incluindo o estudo de maxilípedes, antenas, brânquias e tipos de larva, mas tais hipóteses filogenéticas se diferenciavam em níveis mais altos de classificação taxonômicas. Atualmente, o grupo ainda é estudado e debatido com apoio tanto das características morfo-anatômicas quanto da recente biologia molecular, revisando a filogenia do grupo e suas relações ao nível de família, gênero e espécie. Como definido recentemente a infraordem Anomura possui 7 superfamílias, 20 famílias, 335 gêneros e mais de 2500 espécies. Entretanto, o monofiletismo de Anomura é amplamente aceito, e é consistentemente considerado grupo irmão de Brachyura. Dentro de Anomura, uma das questões mais debatidas é a relação entre "caranguejos reais" e ermitões, que, desde o início dos anos 1800, estudos sugerem relação mais próxima entre os dois grupos, embora características anatômicas pareçam refutar tal hipótese. Os "caranguejos reais" possuem um corpo mais assemelhado a caranguejos verdadeiros, enquanto que os ermitões são relativamente pequenos e usam conchas de moluscos para proteção. A primeira hipótese para explicar a relação entre os dois grupos sugere que os "caranguejos reais" evoluíram após abandonar as conchas de moluscos, sofrendo transformações morfológicas resultando em um corpo parecido a caranguejos verdadeiros, enquanto uma segunda hipótese sugere que ermitões tenham surgido a partir de um ancestral comum aos "caranguejos reais". As diferentes configurações do corpo de Anomura, que podem ir da anatomia de ermitões até se assemelhar a caranguejos e lagostas, podem ser explicadas pelo processo de carcinização, que surge diversas vezes no grupo. Carcinização é o processo de transformação corporal de crustáceos assemelhando-se a caranguejos verdadeiros. A carcinização de Paguroidea levou evolutivamente ao surgimento de corpos encontrados na superfamília Lithoidoidea, enquanto que a carcinização em Galathoidea levou a evolução de corpos que se assemelham a porcelanídeos. A carcinização é o principal ponto de debate em relação a evolução da infraordem, sendo que a aquisição de corpos semelhantes a caranguejos verdadeiros foi o principal fator de diversificação do grupo assim como ofereceu vantagens evolutivas, por meio de evoluções paralelas do caráter com múltiplos eventos de carcinização que apareceram na história dos Anomura independentemente.
Devido sua grande diversidade morfológica e ecológica observada em aproximadamente 2500 espécies descritas até hoje, a infraordem Anomura ainda mantém relações filogenéticas sem resolução. Anomuras possuem uma diversidade de especializações ecológicas assim como foram capazes de colonizar diferentes ecossistemas, sendo encontrados em água doce, anquialinos, fontes hidrotermais e até mesmo em ambiente terrestre. Nos oceanos, podem ainda ser encontrados até 5000 metros de profundidade. Acredita-se que o ancestral de Anomura era simétrico e com corpo semelhante a "caranguejos verdadeiros", e que a origem do grupo tenha ocorrido no final do Permiano, há aproximadamente 260 milhões de anos. Hippoidea é reconhecido como brachyura primitivo e deriva há aproximadamente 221 milhões de anos de um ancestral semelhante a "caranguejos verdadeiros", mesmo que essa data seja mais antiga que o fóssil mais antigo da família, acreditando-se que formas extintas de Hippoidea tenham se estendido até o Triássico. No final do período Triássico, há aproximadamente 205 milhões de anos, surgem as superfamílias Chirostyloidea, Galathoidea, Limisoidea, Paguroidea, Lithodoidea, coincidindo com as datações dos fósseis de cada família. Há aproximadamente 137 milhões de anos, a partir de ancestrais com corpo semelhante a lagostas, surge a superfamília Aeglidea, que compreende o único grupo restrito a água doce encontrado em cavernas, lagos e rios ao longo da região Neotropical da América do Sul. Fósseis sugerem que o seu surgimento ocorreu nos oceanos, mas sua completa restrição a ambientes de água doce se dá por uma transição completa que ocorreu em algum momento no final do período Cretáceo e do Mioceno, com o soerguimento da Cordilheira dos Andes. A transição possibilitou a rápida diversificação do grupo há aproximadamente 13 milhões de anos. As famílias de Galathoidea diversificam há 180 milhões de anos, incluindo as famílias Munidopsidae, Munididae, Galatheidae e Porcellanidae. Neste último grupo ocorre o primeiro evento de carcinização há 150 milhões de anos, pois evoluíram de um ancestral com corpo semelhante a lagostas no meio do período Jurássico há aproximadamente 172 milhões de anos, mas tomam anatomia de caranguejos verdadeiros. Lomisoidea e Chirostyloidea divergiram há 122 milhões de anos de um ancestral com corpo semelhante a lagostas, mas o evento de carcinização ocorre apenas em Lomisoidea, enquanto Chirostyloidea mantém a anatomia do ancestral. Propostas atuais sobre a história evolutiva dos ermitões baseados em estudos larvais indicam que o grupo surgiu a partir das linhagens Coenobitoidea e Paguroidea independentemente, que posteriormente formou a superfamília monofilética Paguroidea mais aparentada a Lithodidae - grupo dos "caranguejos reais" - e Hapalogastridae.
Baseado em análises moleculares do genoma mitocondrial, Brachyura e Anomura formam um grupo monofilético reconhecidos como o grupo taxonômico Meiura. Dentro da infraordem, a familia Paguroidea é polifilética, enquanto que Paguridae compartilha semelhanças significativas com Lithodoidea reforçando a hipótese que os ermitões evoluíram de um ancestral comum aos "caranguejos reais".
Classificação A infraordem Anomura está dividida em nove superfamílias: SUPERFAMÍLIA Membros Famílias . Aegloidea Aegla Aeglidae Haumuriaegla †
Protaegla † Chirostyloidea ChirostylidaeEumunididaeKiwaidae200pxEumunida pictaGalatheoideacaranguejos-porcelanaChirostylidae GalatheidaePorcellanidae† Retrorsichelidae200pxMunidopsis serricornis(Munidopsidae) Hippoideacaranguejos-da-areiaAlbuneidaeBlepharipodidaeHippidae200pxBlepharipoda occidentalis(Blepharipodidae) Lithodoidea caranguejos-reais HapalogastridaeLithodidae 200pxLithodes santolla(Lithodidae) Lomisoidea Lomisidae200pxLomis hirta. Paguroidea caranguejos-eremita CoenobitidaeDiogenidaePaguridaeParapaguridaeParapylochelidaePylochelidaePylojacquesidae200pxCoenobita clypeatus(Coenobitidae) O mais antigo fóssil atribuído ao grupo Anomura pertence ao género Platykotta, do Noriano–Rético dos Emirados Árabes Unidos.
Aeglidae A família Aeglidae apresenta três gêneros: Aegla, Protaegla e Haumuriaegla. Aegla é o único gênero com representantes atuais, enquanto que os gêneros Protaegla e Haumuriaegla foram extintos e são observados apenas em fósseis marinhos, indicando a possível origem marinha dessa família. As famílias Aeglidae, Chirostylidae, Porcellanidae e Galatheidae eram tradicionalmente incluídas na superfamília Galatheoidea por similaridades morfológicas, porém análises moleculares e filogenéticas, como também a ultraestrutura de espermatozóides elevaram Aeglidae a superfamília, postulado por McLaughlin et al. (2007).