Somestesia (do latim soma, que quer dizer corpo e aesthesia, que significa sensibilidade) é a capacidade que seres humanos e animais têm de receber informações sobre as diferentes partes do seu corpo. Essas informações podem ser referentes ao meio ambiente ou ao próprio corpo e nem todas se tornam conscientes.
Embora não tenhamos consciência de todas as informações recebidas pelo organismo, estamos sujeitos a diversos tipos de estímulos provenientes do meio. A detecção de um estímulo propriamente dito é denominada sensação, e a interpretação do estímulo que envolve a consciência é chamada de percepção.
O sistema somestésico divide-se em um subsistema epicrítico e um protopático.
Sistema epicrítico - é preciso, rápido, discriminativo e apresenta uma representação espacial detalhada. Submodalidades: tato fino - percepção das características dos objetos que tocam a pele; propriocepção consciente - localizar a posição e movimento das diferentes partes do corpo sem utilizar a visão.
Sistema protopático - é grosseiro, lento e impreciso. Submodalidades: termossensibilidade - percepção da temperatura do ambiente e de objetos; dor - percepção de estímulos fortes e capazes de lesar o organismo.
No século XVII, John Locke propôs a teoria da Tabula Rasa, que determinava a ausência de qualquer conhecimento até o nascimento e que o aprendizado viria a partir de experiências sensoriais. Se imaginarmos uma pessoa que nasce sem nenhuma forma de percepção sensorial fica claro que só é possível aprender algo se a pessoa tiver experiências sensoriais. De uma forma geral, os diferentes tipos de sensibilidade são reunidos no sistema somestésico.
Vias anatômicas Existem receptores sensoriais em todos os órgãos do corpo, embora a pele seja o “órgão somestésico” por excelência. Os receptores são estruturas histológicas especializadas para melhor detectar os diferentes estímulos que incidem sobre a pele (ou órgãos internos), compostos pela extremidade de uma fibra nervosa, que pode estar livre ou associada a células não-neurais, formando um “mini-órgão”. As fibras que emergem desses mini-órgãos podem ser mielinizadas ou não, e vão se juntando em filetes nervosos e nervos periféricos, até finalmente penetrar o sistema nervoso central (SNC), através das raízes dorsais da medula, ou através de alguns nervos cranianos diretamente no encéfalo. Os corpos celulares que dão origem a essas fibras ficam localizados nos gânglios espinhais: são eles os neurônios primários do sistema somestésico.
Em ambos os subsistemas (epicrítico e protopático), o neurônio primário estabelece contato sináptico com o neurônio secundário em algum nível do SNC (na medula ou no tronco encefálico), e o axônio deste geralmente cruza a linha média antes de estabelecer contato com o neurônio de terceira ordem. Desse modo, a representação somestésica do SNC é quase sempre contralateral: o hemisfério cerebral esquerdo recebe informações do lado direito do corpo e vice-versa. A informação codificada dos estímulos ambientais, então, pode ser conduzida ao tálamo, onde estão os neurônios de terceira ordem, cujos axônios projetam diretamente às regiões somestésicas do córtex cerebral. Muitas fibras proprioceptivas secundárias seguem outro caminho: mantêm-se do mesmo lado projetando diretamente ao cerebelo, onde se encontram os neurônios de terceira ordem. Neste caso, os neurônios de terceira ordem formam circuitos intracerebelares e não projetam às regiões somestésicas do córtex cerebral. Além disso, muitas fibras nociceptivas de segunda ordem estabelecem contato com neurônios do tronco encefálico, e estes iniciam uma sequência numerosa de sinapses que dirigem a informação dolorosa a diversas regiões cerebrais.
Tato Os neurônios táteis de segunda ordem do sistema epicrítico situam-se nos núcleos da coluna dorsal e no núcleo principal do trigêmeo, ambos no tronco encefálico; já os do sistema protopático estão situados no corno dorsal da medula e no núcleo espinhal do trigêmeo. Todos os neurônios táteis de segunda ordem projetam seus axônios para o tálamo contralateral, onde estão as células de terceira ordem. Estas, por sua vez, projetam para as regiões somestésicas do córtex cerebral. O tato epicrítico e o tato protopático permanecem separados até o tálamo, constituindo vias ascendentes distintas, e isso é verdade tanto para a sensibilidade do corpo como para a da cabeça.
No caso do tato epicrítico, as fibras que emergem dos núcleos da coluna dorsal cruzam para o lado oposto reunindo-se com as que derivam do núcleo principal do trigêmeo. Os dois conjuntos permanecem lado a lado, formando um feixe achatado localizado perto do plano mediano do tronco encefálico, chamado lemnisco medial. O lemnisco medial termina no núcleo ventral posterior do tálamo, de onde emergem as radiações talâmicas, cujas fibras deixam o diencéfalo pela cápsula interna penetrando na substância branca cortical para terminar no giro que margeia o sulco central, no lobo parietal. Nessa região cortical é encontrada a área somestésica primária. No caso do tato protopático, as fibras do feixe espinotalâmico reúnem-se com as que emergem do núcleo espinhal do trigêmeo para formar o lemnisco espinhal, vizinho do lemnisco medial. As fibras táteis do lemnisco espinhal terminam também no núcleo ventral posterior do tálamo, após esse estágio sináptico as informações são enviadas a S1. No lemnisco espinhal trafegam também as fibras que conduzem as sensibilidades térmica e dolorosa.
Propriocepção Os somas das fibras aferentes que se originam na cabeça pertencem a neurônios primários situados no gânglio trigêmeo, e as suas terminações sinápticas contactam os neurônios de segunda ordem situados no núcleo principal desse nervo craniano. Já os somas das fibras que se originam no corpo estão situados nos gânglios espinhais, e seus prolongamentos centrais trafegam pelo feixe da coluna dorsal até os núcleos grácil e cuneiforme, onde se situam os neurônios de segunda ordem. Daí em diante, as fibras secundárias unem-se às do núcleo principal do trigêmeo do lemnisco medial, até atingirem o núcleo ventral do tálamo, onde fazem sinapses com os neurônios de terceira ordem. A região cortical que recebe as informações proprioceptivas é a área 3 do giro pós-central do lado oposto. A organização estrutural e as características funcionais das vias proprioceptivas são semelhantes às do tato fino, e portanto fazem parte do sistema somestésico epicrítico.
Muitas das fibras primárias que constituem o sistema de propriocepção consciente emitem ramos colaterais logo ao entrar no SNC, os quais atingirão o cerebelo e outras estruturas rombencefálicas participantes do sistema de propriocepção inconsciente. Desse modo, as mesmas informações codificadas pelos proprioceptores musculares, tendinosos e articulares são utilizadas pelo sistema nervoso simultaneamente para produzir percepção e para exercer o controle da motricidade.
Sensibilidade Térmica Os termorreceptores se encontram distribuídos por toda a superfície cutânea, as mucosas e as paredes das vísceras digestivas e respiratórias. Essa distribuição não é homogênea.
Os corpos dos neurônios primários estão situados nos gânglios espinhais e no gânglio trigêmeo, e as fibras que emergem desses gânglios fazem sinapses com os neurônios situados no corno dorsal da medula ou no núcleo espinhal do trigêmeo. Os neurônios de segunda ordem da medula emitem axônios que cruzam a linha média na própria medula, e a seguir trafegam pela coluna ântero-lateral até o tronco encefálico, onde se encontram com os axônios originários do núcleo espinhal do trigêmeo oposto para formar o lemnisco espinhal, que se projeta até o tálamo. No tálamo, os neurônios termossensíveis de terceira ordem situam-se no núcleo ventral posterior, misturados aos neurônios táteis, e seus axônios emergem do núcleo pelas radiações talâmicas para terminar na área S1 do córtex cerebral. Por sua organização anatômica, as vias de sensibilidade térmica fazem parte do sistema somestésico protopático. Ainda são pouco conhecidas as propriedades funcionais dos neurônios e das regiões talâmicas que processam informações térmicas provenientes da pele.
Dor Os corpos dos neurônios primários da dor localizam-se, como em todas as demais submodalidades somestésicas, nos gânglios espinhais e no gânglio trigêmeo. A maioria dos neurônios de segunda ordem, entretanto, situa-se no corno dorsal da medula e no núcleo espinhal do trigêmeo, onde recebem as sinapses dos aferentes de primeira ordem e de outros aferentes, formando aí pequenos circuitos locais de grande importância para a percepção final da dor.
Os neurônios de segunda ordem da dor emitem axônios dentro da medula que cruzam para o lado oposto, nos mesmos segmentos em que entraram os aferentes primários, e se incorporam ao feixe espinotalâmico situado na coluna ântero-lateral da medula. O feixe espinotalâmico ascende por toda a medula até o tronco encefálico, onde se encontra com as fibras nociceptivas de segunda ordem do núcleo espinhal do trigêmeo para formar o lemnisco espinhal. Até este ponto, as fibras da dor rápida estão misturadas às da dor lenta, embora alguns anatomistas façam distinção entre um feixe chamado neospinotalâmico, que conduziria ao tálamo os impulsos nociceptivos da dor rápida, e outro chamado paleoespinotalâmico ou espino-retículo-talâmico, que conduziria os impulsos nociceptivos da dor lenta ao tálamo passando através da formação reticular. Outras fibras desse sistema nociceptivo mais antigo terminariam em regiões do tronco encefálico (formação reticular, grísea periaquedutal) encarregadas de promover reações comportamentais e fisiológicas à dor. Os impulsos da dor rápida são veiculados diretamente a dois núcleos talâmicos (posterior e ventral posterior), onde estão os neurônios de terceira ordem cujos axônios projetam ao córtex somestésico primário. A via “direta” da dor rápida explica as suas características fisiológicas principais: estrita correlação com o estímulo e precisa localização espacial.
As características da dor lenta são proporcionadas pelas propriedades do trajeto de suas fibras. As fibras de primeira ordem têm terminações muito extensas e ramificadas, que de um lado podem se estender até a órgãos diferentes e de outro convergir para os mesmos neurônios. As fibras secundárias se dirigem não apenas ao tálamo e à S1 para nos dar consciência deles, mas também a diversas outras regiões do SNC que controlam os fenômenos vegetativos e emocionais.
Algumas fibras de segunda ordem projetam aos neurônios da formação reticular, encarregada de criar um estado fisiológico e psicológico de alerta no indivíduo. Outras fibras projetam ao hipotálamo, onde estão situados neurônios secretores ou controladores da secreção hormonal das glândulas endócrinas e neurônios que participam do controle do funcionamento das vísceras. Outras fibras ainda projetam a núcleos do sistema límbico, alguns deles situados também no tálamo, criadores de diferentes reações comportamentais e subjetivas de conteúdo emocional. Neste caso, as informações nociceptivas acabam chegando também a uma região cortical diferente da área somestésica, responsável pelo conteúdo emocional de uma experiência dolorosa. Trata-se do córtex cingulado anterior.
Receptores