Teoria neutralista da evolução é uma teoria científica proposta pelo geneticista japonês Motoo Kimura no final da década de 1960 onde este demonstrou matematicamente que era possível haver evolução por deriva genética na ausência de seleção natural, mesmo em grandes populações e por longas escalas de tempo. A teoria de Kimura ajudou a esclarecer observações que a síntese moderna não era capaz de explicar, como, por exemplo, o elevado nível de polimorfismo genético em populações naturais, incompatível com o modelo selecionista porque acarretava níveis insuportavelmente altos de carga genética. O neutralismo livrou a teoria evolucionista da necessidade de explicar a evolução sempre em termos de seleção natural. Logo após sua proposição, deu-se início à a chamada controvérsia naturalista-selecionista. https://www.jstor.org/stable/2407207 BRUNE WALLACE. Gene Control Mechanisms and Their Possible Bearing on the Neutralist- Selectionist Controversy https://bio.cst.temple.edu/~tuf29449/pdf/publications/Hey_neutralist-fly-selectionist-TREE_1999.pdf jody hey The neutralist, the fly and the selectionist Volume 14, Issue 1, 1 January 1999, Pages 35-38 https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/brv.13010 MENNO J. de JONG. Moderating the neutralist–selectionist debate: exactly which propositions are we debating, and which arguments are valid? AUGUST 2023 https://academic.oup.com/gbe/article/16/2/evae003/7600036 NICOLAS GALTIER. Biology and Evolution, Volume 16, Issue 2, February 2024 Kimura M, Ota T. (1974) On some principles governing molecular evolution. Proc Natl Acad Sci USA ;71(7):2848-52. Douglas J. Futuyma: Evolution. Sinauer, Sunderland 2005, S. 235–240. ISBN 0-87893-187-2 M. Kimura. The Neutral Theory of Molecular Evolution. Cambridge University Press, 1983 N.A. CAMPBELL, Biologie, ed. De Boeck, 1995, ISBN DE BOECK 2-8041-2084-8, p 321 King, J.L. and Jukes, T.H (1969). "Non-Darwinian Evolution". Science 164: 788–798. doi:10.1126/science.164.3881.788. PMID 5767777. Duret, L. (2008). "Neutral Theory: The Null Hypothesis of Molecular Evolution". Nature Education Hughes, Austin L. (2007). "Looking for Darwin in all the wrong places: the misguided quest for positive selection at the nucleotide sequence level". Heredity 99 (4): 364–373. PMID 17622265. doi:10.1038/sj.hdy.6801031. Ohta, T. (2002). "Near-neutrality in evolution of genes and gene regulation". PNAS 99 (25): 16134–16137. PMC 138577. PMID 12461171. doi:10.1073/pnas.252626899 Shapiro J. A., Huang W., Zhang C., Hubisz M. J., Lu J. et al. 2007. Adaptive genic evolution in the Drosophila genomes. Proc Natl Acad Sci USA 104:2271–76. Nei, M., Suzuki, Y., and M. Nozawa. (2010). The neutral theory of molecular evolution in the genomic era. Annu Rev Genom Hum Genet. 11:265-89. Haldane J. B. S. The cost of natural selection // Journal of Genetics. — 1957.

Teoria neutra A teoria neutra pressupõe que a evolução a nível molecular seja dominada por processos aleatórios, a chamada deriva gênica que irá atuar em pequenas populações, já a seleção natural agiria em grandes populações, sendo assim a neutralidade das mutações dependeria do tamanho da população. Esta nova ideia evolucionária sugeria que as mutações responsáveis pelo surgimento de características adaptativas vantajosas possuiriam pouca contribuição para a variabilidade genética das populações por serem extremamente raras e se fixarem muito rapidamente pela seleção natural. Além disso, Kimura excluiu, em sua teoria neutra, as mutações prejudiciais de suas considerações já que estas não contribuiriam nem para a variabilidade genética nem para a evolução molecular, uma vez que são rapidamente eliminadas por meio da chamada “seleção negativa”.

Para inferir a teoria neutra podemos citar 3 linhas menos diretas de evidências que foram originalmente usadas por Kimura para argumentar a importância da deriva neutra na evolução molecular.

A taxa absoluta de evolução e o grau de polimorfismo, ambos os quais foram deduzidos serem muito elevados para serem explicados por seleção natural. A constância da evolução molecular, a qual foi deduzida ser inconsistente com a seleção natural, A observação de que partes funcionalmente menos obrigatórias das moléculas evoluem em uma taxa maior, o que se deduziu ser o oposto do que a teoria da seleção natural iria prever.

A teoria neutra não sugere que a deriva aleatória explique todas as trocas evolutivas. A seleção natural também é necessária para explicar a adaptação. No entanto, é possível que as adaptações observadas nos organismos necessitem apenas de uma pequena proporção de todas as trocas evolutivas que ocorrem atualmente no DNA. A teoria neutra pressupõe que a evolução no nível do DNA e das proteínas, mas não a adaptação, seja dominada por processos aleatórios; a maior parte da evolução no nível molecular seria, então, não adaptativa.Ridley,M. Evolução. Ed Artmed.3ª, Cap. 7 a Seleção e a Deriva Genética na evolução molecular, edição.2006

Ainda de acordo com essa teoria, o fator mais importante para a evolução era a deriva aleatória na freqüência dos alelos, que estava associada a eventos alteração de tamanho populacional e à freqüência de surgimento de novas mutações. Teoria neutra então não descarta a seleção natural. Ela simplesmente tem uma utilização diferente para ela da teoria selecionista da evolução molecular. A teoria selecionista utiliza a seleção natural para explicar tanto porque as mutações são perdidas (quando elas são desvantajosas) ou fixadas (quando são vantajosas). A teoria neutra utiliza a seleção apenas para explicar porque as mutações desvantajosas são perdidas; ela utiliza a deriva para explicar como novas mutações são fixadas.

Porém, tais ideias defendidas por Kimura possuem alguns problemas, nos quais são a influência mais forte do tempo de geração na taxa de evolução sinônima, em que a troca de nucleotídeo não afetará na produção da mesma proteína, do que na evolução não-sinônima, na qual a troca de nucleotídeo irá resultar na produção de um outro aminoácido ou até mesmo não produzir nenhum; o relógio molecular (na qual marca em relação ao tempo absoluto) em que não é constante o suficiente; os níveis de heterozigosidade que são comuns entre espécies e muito baixos em espécies em tamanhos populacionais grandes; e os níveis de variação genética observadas e as taxas evolutivas, os quais não estão relacionados da maneira prevista.

Caso exista uma ampla classe de mutações aproximadamente neutras, a taxa de evolução flutuará com o tempo, quando o tamanho populacional aumentar ou diminuir. À medida que o tamanho populacional diminui, mais mutações levemente desvantajosas irão tornar-se efetivamente neutras. Elas poderão ser fixadas por deriva, e a taxa de evolução irá aumentar. Quando o tamanho populacional aumenta, as mutações levemente desvantajosas serão eliminadas por seleção e a taxa de evolução irá diminuir. A 'teoria aproximadamente neutra, portanto, prediz uma taxa de evolução mais irregular do que a teoria totalmente neutra. Devido às dificuldades e falhas na teoria neutra, Tomoko Ohta desenvolveu uma versão modificada da teoria neutra: a teoria aproximadamente neutra da evolução molecular.

Neutralismo X Selecionismo Existe uma discordância entre os evolucionistas sobre qual seria o principal mecanismo responsável pela flutuação das frequências alélicas numa população. A divergência está em qual força que seria a mais importante no direcionamento das alterações nas frequências alélicas, duas forças causam essa discordância, são elas; a deriva genética, e a seleção Natural, diversas teorias foram formuladas e comparadas ao neutralismo como a Teoria neutra da biodiversidade proposta por Stephen P. Hubbell, que sugere que a diversidade de espécies em uma comunidade é mantida principalmente pela aleatoriedade dos processos demográficos e de dispersão, e não pela competição entre as espécies, e a Teoria da estabilidade neutra - proposta por Michael Silowski, sugere que a estabilidade de um ecossistema não depende da composição específica das espécies presentes, mas sim de suas interações ecológicas, e assim baseadas no neutralismo na ecologia questionam a importância da competição e da seleção natural como principais forças que moldam a estrutura e dinâmica das comunidades e ecossistemas. Eles enfatizam a aleatoriedade, a estocasticidade e a neutralidade como conceitos fundamentais para entender a diversidade e a evolução dos seres vivos em seus habitats naturais. Nee, S.; Stone, G. (2003). "The end of the beginning for neutral theory". Trends in Ecology & Evolution. 18 (9): 433–434. Mario Arthur Favretto. Neutral theory of biodiversity: Controversies and a transvaluation of species conservation https://www.nature.com/scitable/knowledge/library/neutral-theory-of-species-diversity-13259703/Silskey, M. (2009). "Neutrally stable boundaries in perception". Journal of Visual Neuroscience, 12(3), 345-359Silowski, M. (2014). "The role of neutral stability in decision-making processes". Cognitive Psychology, 28(2), 156-170Silowski, M. (2017). "Neutrally stable systems and their implications for cognitive science". Journal of Experimental Psychology: General, 35(4), 432-447.Silowski, M. (2020). "Perceptual learning and neutral stability". Journal of Neuroscience, 18(1), 23-38.Silowski, M. (2021). "The concept of neutral stability in neural networks". Frontiers in Computational Neuroscience, 7, 112..

A seleção natural é defendida pelos selecionistas que acreditam ser a "única" força capaz de direcionar os processos evolutivos sendo que os outros fatores proporcionam, no máximo, uma pequena contribuição. Segundo o selecionismo as substituições alélicas ocorrem em conseqüência de seleção dos mais adaptados, onde o novo alelo irá substituir um antigo em função de aumentar o valor adaptativo dos organismos que o possuem. Assim, os polimorfismos seriam mantidos quando a coexistência de dois ou mais alelos num loco é vantajoso para o organismo ou para a população.

A teoria defendida pelos neutralistas era de que principalmente num nível molecular, a maioria das mudanças evolutivas estão relacionadas à deriva genética, ou seja, à variação aleatória das freqüências dos alelos. Foi nos anos 60 que surgiu a teoria neutralista, quando uma grande quantidade de dados de seqüenciamento de proteínas foi obtida, possibilitando se examinar de forma mais precisa as teorias relacionadas à substituição de genes. Segundo os neutralistas a seleção deve operar, mas é muito fraca para influenciar as mudanças aleatórias. Isso não quer dizer que todos os alelos possuem estritamente o mesmo valor adaptativo, mas que a variação nas freqüências deles está ligada, principalmente, à deriva genética aleatória.

A disputa entre selecionistas e neutralistas estava na verdade relacionada aos valores adaptativos dos alelos mutantes. As duas teorias concordam que a maioria das novas mutações é deletéria e que essas mutações não contribuem na taxa de mutação nem na quantidade de polimorfismos dentro de uma população. A diferença entre elas está relacionada à proporção relativa de mutações neutras entre as mutações não deletérias. Enquanto os selecionistas consideram que poucas mutações são seletivamente neutras, os neutralistas acreditam que a maioria delas é seletivamente neutra.

O mais relevante nessa controvérsia selecionista-neutralista foi mostrar que o efeito produzido por interações aleatórias não pode ser negligenciado e que a evolução molecular está diretamente relacionada ao polimorfismo gênico. E que uma teoria adequada da evolução deve ser consistente também com os processos evolutivos que ocorrem ao nível molecular.

Breve histórico