A espécie Cebus imitator, que é popularmente chamada de "Panamanian white-faced capuchin" no inglês (capuchinho-de-cara-branca-panamenho em tradução livre), é um macaquinho do Novo Mundo de tamanho médio da família Cebidae, subfamília Cebinae. Nativo das florestas da América Central, o capuchinho-de-cara-branca é importante para a ecologia da floresta tropical por seu papel na dispersão de sementes e de pólen.
Nos últimos anos, a espécie ganhou popularidade na mídia americana, particularmente na série de filmes Piratas do Caribe. É um macaco altamente inteligente e foi treinado para auxiliar pessoas paraplégicas. É um macaco de tamanho médio, pesando até 3.9 kg. É predominantemente preto, mas com rosto rosado e branco em grande parte da frente do corpo, o que lhe confere seu nome comum. Possui uma cauda preênsil distinta, frequentemente carregada enrolada e usada para apoiar o macaco quando se alimenta sob um galho.
Na natureza, o C. imitator é versátil, vivendo em diversos tipos de floresta e se alimentando de vários tipos de comida, incluindo frutas, outros materiais vegetais, invertebrados e pequenos vertebrados. Vive em bandos que podem exceder 20 indivíduos e incluem machos e fêmeas. É notado por seu uso de ferramentas, incluindo esfregar plantas no corpo em um aparente uso de medicina herbal e usar ferramentas como armas ou para acessar alimentos. É um macaco de longa vida, com uma idade máxima registrada de mais de 54 anos.
Os capuchinhos-de-cara-branca-panamenhos são altamente sociais, vivendo em grupos de, em média, 16 indivíduos, cerca de três quartos dos quais são fêmeas. Os grupos consistem em fêmeas relacionadas, machos imigrantes e seus filhotes. Em média, as fêmeas dão à luz a cada 27 meses, embora acasalem durante todo o ano. As fêmeas tendem a permanecer no grupo original, enquanto os machos deixam o grupo natal aos quatro anos e mudam de grupo a cada quatro anos depois disso. Machos e fêmeas exibem diferentes comportamentos de dominância dentro do grupo. Taxonomia thumb|C. imitator já foi considerado uma subespécie do macaco-prego-de-cara-branca.|alt=O capuchinho-de-cara-branca-panamenho já foi considerado uma subespécie do macaco-prego-de-cara-branca. thumb|Indivíduo registrado no Lago Gatún, Panamá.|alt=Indivíduo registrado no Lago Gatún, Panamá. C. imitator é um membro da família Cebidae, que abrange macacos-prego e macacos-de-cheiro. Até o século XXI, a espécie era considerada coespecífica com C. capucinus, o macaco-prego-de-cara-branca (também conhecido como "capuchinho-de-cara-branca-colombiano), mas como uma subespécie distinta, C. capucinus imitator. Alguns primatólogos continuam a considerar os capuchinhos-de-cara-branca panamenhos e colombianos como uma única espécie. É um membro do grupo de espécies C. capucinus dentro do gênero Cebus, que também inclui o capuchinho-de-cara-branca-colombiano, o caiarara e o macaco-prego-kaapori. Este gênero também é referido como "capuchinhos gráceis".
Em 2012, um estudo de Boubli e colaboradores demonstrou que C. imitator e C. capucinus divergiram há 2 milhões de anos. O estudo de Boubli também indicou que os capuchinhos-de-cara-branca de Honduras, anteriormente considerados uma possível subespécie distinta, C. capucinus limitaneus, não eram geneticamente distintos de C. imitator.
C. imitator é a espécie de macaco-prego mais estudada. Embora muitos estudos anteriores tenham sido realizados usando o nome científico C. capucinus, até 2014 não havia estudos de campo do capuchinho-de-cara-branca-colombiano, então todos esses estudos referiam-se ao C. imitator.
Descrição física Como outros macacos do gênero Cebus, C. imitator é nomeada em homenagem à ordem dos frades capuchinhos – os capuzes desses frades lembram muito a coloração da cabeça do macaco. A espécie apresenta pelagem predominantemente preta, com pelos brancos a amarelados no pescoço, garganta, peito, ombros e braços superiores. O rosto é rosado ou de cor branca-creme e pode ter marcas identificadoras, como sobrancelhas escuras ou manchas de pelagem escura. Uma área de pelagem preta na coroa da cabeça é distinta. Possui uma cauda preênsil frequentemente mantida enrolada, dando aos capuchinhos-de-cara-branca o apelido de "cauda-de-anel".
Os adultos alcançam um comprimento entre 335 e 453 mm, excluindo a cauda, e um peso de até 3.9 kg. A cauda é mais longa que o corpo, com até 551 mm de comprimento. Os machos são cerca de 27% maiores que as fêmeas. O cérebro de um capuchinho-de-cara-branca tem cerca de 79.2 g, que é maior que o de várias espécies de macacos maiores, como o bugio Alouatta palliata.
C. imitator é semelhante ao capuchinho-de-cara-branca-colombiano na aparência, exceto que as fêmeas panamenhas têm tufos frontais alongados marrons ou acinzentados, que contrastam com as bochechas e garganta brancas puras.
Comportamento
Estrutura social thumb|Um indivíduo caminhando sobre os quatro membros. C. imitator é um animal diurno e arborícola. No entanto, desce ao chão com mais frequência que muitos outros macacos do Novo Mundo. Move-se principalmente caminhando sobre os quatro membros. Vive em bandos, ou grupos, de até 40 indivíduos (média de 16, faixa de 4–40) e tem uma proporção de sexo adulto macho/fêmea de 0,71 em média (faixa de 0,54–0,88). Com raras exceções, as fêmeas passam toda a vida com suas parentes fêmeas.
Os machos migram para novos grupos sociais várias vezes durante a vida, migrando pela primeira vez entre 20 meses e 11 anos de idade. A idade mediana de migração na população de Santa Rosa é de 4,5 anos. Os machos às vezes migram sozinhos, mas mais frequentemente migram na companhia de outros machos que muitas vezes são seus parentes. Uma das características incomuns da estrutura de parentesco de C. imitator, em relação a outras espécies de primatas, é o alto grau de parentesco dentro dos grupos, resultado dos longos mandatos dos machos alfa que geram a maioria dos filhotes. Os machos alfa são conhecidos por manter suas posições por até 17 anos nesta espécie e isso os coloca na posição incomum de estarem disponíveis para gerar filhotes de suas filhas e netas, que produzem seus primeiros filhotes por volta dos 6–7 anos de idade. Tipicamente, no entanto, os machos alfa não se reproduzem com suas próprias filhas, embora gerem virtualmente todos os filhotes produzidos por fêmeas não relacionadas a eles. Os machos subordinados que são aliados do macho alfa na defesa do grupo são os que geram os filhotes das filhas do macho alfa. O alto grau de monopolização de acasalamentos pelos machos alfa resulta em um número excepcionalmente grande de meio-irmãos paternos e irmãos completos nesta espécie em relação a outras espécies de primatas.
O parentesco é um fator organizador importante na estruturação das relações sociais entre fêmeas. Particularmente em grupos maiores, as fêmeas preferencialmente associam-se, cuidam e fornecem apoio de coalizão às suas parentes matrilineares. Elas não exibem uma preferência semelhante por suas meias-irmãs paternas, o que pode significar que só são capazes de reconhecer parentesco pela linha materna. A hierarquia de dominância também é um fator organizador importante, com fêmeas frequentemente cuidando e associando-se a fêmeas mais próximas a elas na hierarquia de dominância. As duplas fêmea-fêmea cuidam muito mais do que as duplas macho-fêmea e macho-macho. A agressão de coalizão é comum tanto entre machos quanto entre fêmeas, e os capuchinhos parecem ter uma excelente compreensão da estrutura de alianças em seu grupo. Por exemplo, quando lutam, eles sensatamente recrutam ajuda de alguém que é tanto mais alto em hierarquia quanto mais amigo deles do que de seu oponente.
As fêmeas capuchinhas têm hierarquias de dominância lineares. Em contraste com muitos macacos do Velho Mundo, como Macaca, em que as fêmeas herdam socialmente a posição logo abaixo de suas mães e acima de suas irmãs mais velhas, os capuchinhos não têm uma classificação altamente previsível dentro de suas matrilinhagens. Os machos são tipicamente dominantes sobre as fêmeas. O macho alfa é sempre fácil de discernir, mas às vezes há classificações ambíguas entre machos subordinados. As relações macho-macho são tensas, e a afiliação entre machos é tipicamente expressa por descanso em contato, brincadeiras ou em vez de cuidado. Os machos cooperam em coalizões contra predadores potenciais e também na defesa do grupo contra outros machos. Ocasionalmente, a agressão de coalizão masculina torna-se tão violenta que machos são mortos, particularmente se encontrados vagando pela floresta sem a companhia de aliados. Como a agressão de outros machos capuchinhos é a principal causa de morte (além da caça furtiva por humanos, onde há contato entre humanos e capuchinhos), aliados machos são cruciais para autodefesa durante a migração e para ajudar na tomada de outros grupos. A emigração masculina para um novo bando ocorre tipicamente a cada 4 anos, então a maioria dos machos está em constante perigo de ter que se defender contra outros grupos de machos.
Machos imigrantes frequentemente matam filhotes jovens quando assumem um grupo. As fêmeas se unem para defender seus filhotes de machos infanticidas, mas raramente conseguem salvar seus filhotes. Como os filhotes inibem suas mães de ovular ao amamentar com frequência, os machos conseguem trazer as fêmeas ao estro mais cedo ao matar os filhotes e, assim, interromper a amamentação; isso tem o efeito de aumentar suas oportunidades de reprodução. As fêmeas frequentemente acasalam com os assassinos de seus filhotes e, com o tempo, geralmente se tornam tão solidárias ao novo macho alfa quanto eram ao anterior. O macho alfa ajuda a defender as fêmeas de machos subordinados dentro do grupo, bem como de machos infanticidas de outros grupos.
Interações entre grupos
Os bandos de capuchinhos-de-cara-branca-panamenhos ocupam áreas de vida de 32 a 86 ha. Eles viajam entre 1 e 3 km diariamente, com média de 2 km por dia. Embora se engajem em atividades descritas como "territoriais", pesquisas mais recentes indicam que os bandos de capuchinhos-de-cara-branca tendem a se comportar agressivamente com outros bandos de capuchinhos-de-cara-branca, independentemente de onde se encontram, e a agressão não é necessariamente destinada a excluir outros bandos de uma área de vida específica.
As áreas de vida se sobrepõem extensivamente, então os grupos não são territoriais no sentido mais estrito da palavra. Talvez devido à intensidade da competição macho-macho e à ameaça de infanticídio, as interações entre grupos são tipicamente hostis: os machos exibem-se agressivamente uns contra os outros e às vezes se envolvem em agressão física (até matando um oponente), enquanto as fêmeas pegam seus filhotes e fogem. Tipicamente, os machos são os principais participantes em encontros agressivos entre grupos, e parece provável que os machos estejam defendendo o acesso às fêmeas em seus grupos. Machos alfa, que têm o maior interesse reprodutivo no grupo, participam em uma taxa mais alta que machos subordinados. Grupos com mais machos têm uma vantagem sobre grupos com menos machos, mas a localização do encontro dentro da área de vida também importa; grupos menores derrotam grupos maiores quando o confronto ocorre na área central da área de vida do grupo menor.
Interações interespecíficas
C. imitator às vezes interage com outras espécies simpátricas de macacos. Os capuchinhos-de-cara-branca-panamenhos às vezes viajam com e até cuidam de macacos-aranha-de-Geoffroy. No entanto, interações agressivas entre os capuchinhos e os macacos-aranha também ocorrem. Interações entre C. imitator e o bugio A. palliata são pouco frequentes e às vezes resultam nos capuchinhos ameaçando os bugios maiores. No entanto, associações afiliativas entre os capuchinhos e bugios ocorrem às vezes, principalmente envolvendo juvenis brincando juntos.