As leguminosas (Leguminosae) ou fabáceas (Fabaceae) International Code of Botanical Nomenclature. No seu artigo 18, inciso 5, expresa: "Os seguintes nomes, utilizados tradicionalmente, son tratados como validamente publicados: ....Leguminosae (Fabaceae; tipo, Faba Mill. [= Vicia L.])....e establece que cando as Papilionáceas sexan consideradas como unha familia distinta aos restantes Leguminosas, o nome Papilionaceae conservarase por sobre Leguminosae." son unha familia de árbores, arbustos e herbas perennes ou anuais, recoñecibles de xeito doado polo seu froito de tipo legume e as súas follas compostas e estipuladas. É unha familia de distribución cosmopolita con aproximadamente 730 xéneros e unhas 19.400 especies, o que a converte na terceira familia con maior riqueza de especies logo das compostas (Asteraceae) e as orquídeas (Orchidaceae). Esta riqueza de especies áchase particularmente concentrada nas ramas das mimosóideas e as fabóideas, xa que conteñen cerca do 9,4% da totalidade das especies das eudicotiledóneas.Magallón, S. A., & Sanderson, M. J. 2001. Absolute diversification rates in angiosperm clades. Evolution 55: 1762-1780. Estimouse que ao redor do 16% de todas as especies arbóreas nos bosques chuviosos neotropicais son membros desta familia. Así mesmo, as Fabáceas son a familia máis representada nos bosques tropicais chuviosos e nos bosques secos de América e África.Burnham, R. J., & Johnson, K. R. 2004. South American palaeobotany and the origins of neotropical rain forests. Phil. Trans. Roy. Soc. London B, 359: 1595-1610.
Independentemente dos desacordos que até hai pouco tempo existiron ao redor de se as Fabáceas deberían ser tratadas como unha soa familia composta de tres subfamilias ou como tres familias afastadas, existe unha gran cantidade de información e evidencias tanto moleculares como morfolóxicas que sustentan que as leguminosas son unha soa familia monofilética.Lewis, G., B. Schrire, B. MacKinder, and M. Lock (eds). 2005. Legumes of the world. Royal Botanical Gardens, Kew, UK.
Este punto de vista reforzouse non só polo grao de interrelación que exhiben diferentes grupos dentro da familia comparados con aquel achado entre as leguminosas e os seus parentes máis próximos, senón tamén por tódalas recentes análises filoxenéticas baseadas en secuencias do ADN.Doyle, J. J., J. A. Chappill, C.D. Bailey, & T. Kajita. 2000. Towards a comprehensive phylogeny of legumes: evidence from rbcL sequences and non-molecular data. pp. 1 -20 in Advances in legume systematics, part 9, (P. S. Herendeen and A. Bruneau, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, UK.Kajita, T., H. Ohashi, Y. Tateishi, C. D. Bailey, and J. J. Doyle. 2001. rbcL and legume phylogeny, with particular reference to Phaseoleae, Millettieae, and allies. Systematic Botany 26: 515-536.Wojciechowski, M. F., M. Lavin, and M. J. Sanderson. 2004. A phylogeny of legumes (Leguminosae) based on analysis of the plastid matK gene resolves many well-supported subclades within the family. American J. Botany 91: 1846-1862. Tales estudos confirman que as leguminosas son un grupo monofilético e que está estreitamente relacionado coas familias Polygalaceae, Surianaceae, e Quillajaceae xunto ás que conforman a orde Fabales.Angiosperm Phylogeny Group [APG]. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical J. Linnean Society 141: 399-436.
Xunto cos cereais e con algunhas froitas e raíces tropicais, varias leguminosas foron a base da alimentación humana durante milenios, sendo o seu uso un compañeiro inseparable da evolución do home.Burkart, A. Leguminosas. En: Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires. pag.: 467-538.
Descrición Hábito As leguminosas poden ser árbores, arbustos, herbas, enredadeiras herbáceas ou lianas. As herbas poden ser anuais, bienais ou perennes, sen agregacións de follas basais ou terminais. Son plantas ergueitas, epífitas ou enredadeiras. Estas últimas sostéñense mediante os talos que retórcense sobre o soporte. Poden ser heliofíticas, mesofíticas ou xerofíticas.
Follas As follas son case sempre alternas e con estípulas, persistentes ou caedizas, xeralmente compostas, pinnuladas ou bipinnadas, dixitadas ou trifoliadas, ás veces aparentemente simples (ou sexa, unifoliadas ou ausentes e, nese caso, os talos áchanse transformados en filodios). A miúdo as follas áchanse reducidas ou son precozmente caducas ou nulas nas especies áfilas ou subáfilas. O pecíolo ten a base engrosada, "ganglionar", que permite movementos (posicións de "soño" e de "vixilia"). É frecuente a presenza de espiñas por transformación do raque das follas, das estípulas, ou do talo.
Raíz Raíces con predominio do sistema primario, a miúdo profundas e case sempre con nódulos poboados de bacterias do xénero Rhizobium que asimilan o nitróxeno atmosférico.
Flor As flores poden ser desde pequenas a grandes, actinomorfas (en Mimosoideae) a leve ou profundamente cigomorfas (Papilionoideae e a maior parte de Caesalpinioideae). As irregularidades na simetría floral nestes casos involucran ao perianto e ao androceo. O O hipanto pode estar presente ou ausente, neste último caso está substituído polo tubo do cáliz na maioría das fabóideas. O perianto ten case sempre un cáliz e unha corola diferenciada. Porén, a corola pode estar ausente, nese caso o perianto dise sepalino, como ocorre en decenas de xéneros de cesalpinióideas e algunhas especies das tribos Swartzieae, e Amorphieae. O cáliz ten 5 sépalos (raramente 3 ou 6) dispostos nun só ciclo, os cales poden estar total ou parcialmente unidos entre si. O cáliz, ademais, pode ser ou non persistente, raramente é acrescente (é dicir que continúa no froito), imbricado ou valvado. A corola está composta por 5 pétalos libres (comunmente menos que 5 ou ausentes en Swartzieae, Amorphieae e Caesalpinioideae, ou 3 a 4 en Mimosoideae) ou parcialmente unidos e presenta, en xeral, unha morfoloxía característica. Así, a corola papilionácea ou amariposada está integrada por un pétalo superior moi desenvolvido, coñecido como vexilo (estandarte), dous pétalos laterais ou ás e dúas pezas inferiores a miúdo conniventes que constitúen unha estrutura simpétala denominada carena (quilla). Esta arquitectura é moi similar á das flores das cesalpinoideas pero, a diferenza do que ocorre nestas, con prefloración vexilar ou descendente, é dicir, co estandarte recubrindo o resto das pezas corolinas dentro do botón floral. O xineceo é de ovario súpero, monocarpelar, con desenvolvemento moi variable e tendencia á redución no número de óvulos.
Inflorescencia As flores son solitarias ou se dispoñen en acios terminais ou axilares, ás veces modifícanse até parecer umbelas.
Froito O froito das leguminosas, tecnicamente chamado legume, deriva dun ovario composto por un só carpelo o cal -á madurez- ábrese lonxitudinalmente en dúas valvas, o que indica que a súa dehiscencia ocorre pola nervadura media e pola unión carpelar. Porén, existe unha inmensa variedade de formas e tamaños de froitos na familia. De feito, hai especies con froitos con tendencia á indehiscencia (é dicir que non se abren á madurez) e en ocasións o cáliz transfórmase nunha estrutura de dispersión. Un dos froitos máis fascinantes da familia talvez sexa o do cacahuete (xénero Arachis) xa que as flores, logo da polinización, afúndense no chan e o froito (un legume indehiscente) desenvólvese subterraneamente. Porén, as legumes máis grandes prodúceas unha liana tropical pertencente ao xénero Entada. As legumes máis longas da especie centroamericana Entada gigas (chamada "escaleira de mono" na súa terra natal) chegan a medir até 1,5 m de lonxitude. Outras especies desenvolveron interesantes mecanismos de dispersión. Así, a especie suramericana Tipuana tipu modificou parte da parede do froito para convertela nunha á, a cal lle permite trasladarse co vento rotando como as aspas dun helicóptero. Ese tipo de froito denomínase sámara. miniatura|dereita| Tipuana tipu follaxe e froitos.
Sementes As sementes non teñen endospermo. En cambio, acumulan nos cotiledóns sobre todo amidón e proteínas, ás veces aceites, ou aceites e proteína. O máis característico é a presenza de grandes cotiledóns ricos en reservas, a miúdo oleaxinosas (por exemplo na soia ou o cacahuete).
Fisioloxía e bioquímica A presenza de nódulos fixadores de nitróxeno parece ser a norma nas papilionóideas e mimosóideas, mentres que a súa ausencia é máis frecuente nas Cesalpinióideas. Raramente son cianoxenéticas e, nese caso, os compostos cianoxenéticos derivan da tirosina, a fenilalanina ou da leucina. Comunmente presentan alcaloides. As protoantocianidinas poden estar presentes e, nese caso, é a cianidina, a delfinidina ou ambas á vez. Frecuentemente presentan flavonoides tales como kaempferol, quercitina e miricetina. O ácido eláxico áchase consistentemente ausente en todos os xéneros e especies analizadas das tres subfamilias. Os azucres transpórtanse dentro da planta como sacarosa. A fisioloxía C3 demostrouse e informado nunha gran cantidade de xéneros das tres subfamilias.
Distribución e hábitat é unha familia de distribución cosmopolita. Os árbores son máis frecuentes nas rexións tropicais, mentres que as herbas e os arbustos dominan nas extratropicais.
Filoxenia e sistemática A orde Fabales contén cerca do 9,6% da diversidade de especies das eudicotiledóneas e a maior parte desa riqueza concéntrase nunha das catro familias que o compoñen: Fabaceae. A orixe deste clado, composto ademais polas familias Polygalaceae, Surianaceae e Quillajaceae, está datado en 94 a 89 millóns de anos e a diversificación do mesmo comezou hai uns 79 a 74 millóns de anos.
A filoxenia das leguminosas foi o obxecto de estudo de numerosos grupos de investigación de todo o mundo, os que utilizaron a morfoloxía ou os datos do ADN (o intrón plastídico trnL, os xenes plastídicos rbcL e matK, ou os espazadores ribosomais ITS) e a análise cladística para resolver as relacións entre as diferentes liñaxes desta familia. Así, púidose confirmar a monofilia das subfamilias tradicionais Mimosoideae e Papilionoideae, aniñadas conxuntamente coa subfamilia parafilética Caesalpinioideae. Todos os estudos, a través de diferentes aproximacións, foron consistentes o que brinda un grande apoio ás relacións entre os principais clados da familia. O clado que máis cedo se ramifica é a tribo Cercideae, seguida por dúas clados compostos de taxons antes dispostos dentro de Caesalpinioideae (a tribo Detarieae e o xénero Duparquetia ).Käss, E., and M. Wink. 1996. Molecular evolution of the Leguminosae: phylogeny of the three subfamilies based on rbcL sequences. Biochemical Systematics and Evolution 24: 365-378.Käss, E., and M. Wink. 1997. Phylogenetic relationships in the Papilionoideae (Family Leguminosae) based on nucleotide sequences of cpDNA (rbcL) and ncDNA (ITS1 and 2). Molecular Phylogenetics and Evolution 8:65-88.Doyle, J.J., J.L. Doyle, J.A. Ballenger, E.E. Dickson, T. Kajita, and H. Ohashi. 1997. A phylogeny of the chloroplast gene rbcL in the Leguminosae: taxonomic correlations and insights into the evolution of nodulation. American J. Botany 84: 541-554.Lavin, M., J. J. Doyle, and J. D. Palmer. 1990. Evolutionary significance of the loss of the chloroplast--DNA inverted repeat in the Leguminosae subfamily Papilionoideae. Evolution 44: 390-402.Sanderson, M. J., and M. F. Wojciechowski. 1996. Diversification rates in a temperate legume clade: are there "so many species" of Astragalus (Fabaceae)? American J. Botany 83: 1488-1502.Chappill, J. A. 1995. Cladistic analysis of the Leguminosae: the development of an explicit hypothesis. Pages 1-10 in Advances in Legume Systematics, part 7, phylogeny (M. D. Crisp and J. J. Doyle, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
1a. Cercideae