miniatura|upright=1.2|Unha avespa parasitoide (Trioxys complanatus, Aphidiidae) ovipositando no corpo dun áfido da alfalfa, un comportamento que se pode utilizar para o control biolóxico de pragas
En ecoloxía evolutiva, un parasitoide é un organismo que vive en estreita asociación co seu hóspede e a expensas del, o que finalmente orixina a morte do hóspede. O parasitoidismo é unha das seis maiores estratexias evolutivas dentro do parasitismo, que se distingue polo prognóstico mortal para o hóspede, o que fai que esta estratexia estea preto da predación.
Entre os parasitoides as estratexias varían desde vivir dentro do hóspede (endoparasitismo), a permitir que continúe crecendo antes de que se converta en adulto e a paralizar o hóspede e vivir fóra sobre el (ectoparasitismo). Os hóspedes poden incluír á súa vez outros parasitoides, o que sería un hiperparasitismo; no caso dos bugallos de carballo, son posibles ata cinco niveis de parasitismo. Algúns parasitoides inflúen no comportamento do hóspede de maneiras que favorecen a propagación do parasitoide.
Os parasitoides encóntranse en diversos taxons de insectos da superorde Endopterygota, cuxa metamorfose completa puido preadaptalos a un ciclo de vida dividido, con larvas parasitoides e adultos de vida libre. A maioría son Hymenoptera, nos que os Ichneumonidae e moitas outras avespas parasitoides están altamente especializadas nunha forma de vida parasitoide. Hai tamén parasitoides en Diptera, Coleoptera e outras ordes de insectos endopterigotos. Algúns deles, na maior parte dos casos avespas, utilízanse no control biolóxico de pragas.
A artista zoolóxica do século XVII Maria Sibylla Merian representou detalladamente os parasitoides e os seus hóspedes nas súas pinturas. A bioloxía do parasitoidismo influíu nas crenzas de Charles Darwin e inspirou a autores de ciencia ficción e guionistas a crear numerosos aliens parasitoides que matan os seus hóspedes humanos, como o da película de Ridley Scott de 1979 Alien.
Etimoloxía
O termo "parasitoide" foi acuñado en 1913 polo escritor finés de fala sueca Odo Reuter, e foi adoptado en inglés polo seu revisor, o entomólogo William Morton Wheeler. Publicado previamente en Scientific Monthly, xuño de 1922 a febreiro de 1923. Reuter usouno para describir a estratexia na que o parasito se desenvolve dentro ou sobre o corpo dun só individuo hóspede, matándoo finalmente, mentres que o adulto é de vida libre. Desde entón, o concepto foi xeneralizado e amplamente utilizado en inglés e moitos idiomas.
Estratexias Opcións evolutivas
Para termos unha perspectiva sobre as opcións evolutivas débense considerar catro cuestións: o efecto sobre a fitness reprodutiva dun hóspede do parasito; o número de hóspedes que teñen por cada etapa vital; se se impide a reprodución do hóspede, e se o efecto depende da intensidade (número de parasitos por hóspede). Desta análise, proposta por K. D. Lafferty e A. M. Kunis, xorden as principais estratexias evolutivas do parasitismo, xunto coa predación.
+ Estratexias evolutivas no parasitismo e a predación(dependente da intensidade: non cursiva; independente da intensidade: cursiva) Fitness do hóspede Un só hóspede, permanece vivo Un só hóspede, morre Múltiples hóspedes Capaz dereproducirse(fitness > 0) Parasito convencional Patóxeno Parasito transmitido troficamente Patóxeno transmitido troficamente Micropredador Micropredador Incapaz dereproducirse(fitness = 0) — Castrador parasito Castrador parasito transmitido troficamente Parasitoide Predador social Predador solitario
O parasitoidismo, segundo R. Poulin e H. S. Randhawa, é unha das seis estratexias principais evolutivas dentro do parasitismo, as outras son as seguintes: ser un castrador parasito, un parasito transmitido directamente, un parasito transmitido troficamente, un parasito transmitido por un vector, e un micropredador. Estes son picos adaptativos, con moitas estratexias intermedias posibles, pero os organismos de moitos grupos diferentes converxeron nestas seis estratexias.
Os parasitoides aliméntanse dun hóspede vivo ao cal finalmente lle causan a morte, tipicamente antes de que poida producir descendencia, mentres que os parasitos convencionais xeralmente non matan os seus hóspedes e os predadores matan a súa presa inmediatamente.
Conceptos básicos miniatura|upright|Unha avespa calcidoide hiperparasitoide sobre os casulos do seu hóspede, unha avespa bracónida, á súa vez un parasitoide coinobionte de lepidópteros
Os parasitoides poden clasificarse en endo- ou ectoparasitoides con estratexias de desenvolvemento de idiobionte ou coinobionte. Os endoparasiotides viven dentro do corpo do seu hóspede, mentres que os ectoparasitoides se alimentan sobre o hóspede desde o exterior. Os parasitoides idiobiontes impiden que continúe o desenvolvemento do seu hóspede despois de inmobilizalo inicialmente, mentres que os coinobiontes permiten que o hóspede continúe o seu desenvolvemento mentres se alimentan del. A maioría dos ectoparasitoides son idiobiontes, xa que o hóspede podería danar ou desaloxar o parasitoide externo se pode moverse e mudar. A maioría dos endoparasitoides son coinobiontes, o que lles dá a vantaxe de que o hóspede continúe medrando e evitando os predadores.
Os parasitoides primarios teñen as relacións parasitarias máis simples, que implican aos dous organismos, o hóspede e o parasitoide. Os hiperparasitoides son parasitoides de parasitoides; os parasitoides secundarios teñen un parasitoide primario como hóspede, polo que hai tres organismos implicados. Os hiperparasitoides poden ser facultativos (poden ser un parasitoide primario ou un hiperparasitoide dependendo da situación) ou obrigados (sempre se desenvolven como hiperparasitoides). Tamén pode haber parasitoides de niveis superiores ao secundario, especialmente entre os facultativos. En sistemas de bugallos de carballo, pode haber ata cinco niveis de parasitismo. Casos nos que dúas ou máis especies de parasitoides atacan á vez ao mesmo hóspede sen parasitarse entre si denomínanse multiparasitismo ou parasitismo múltiple. En moitos casos, o parasitismo múltiple aínda orixina a morte dun ou máis dos parasitoides implicados. Se coexisten parasitoides múltiples da mesma especie nun só hóspede, a relación denomínase superparasitismo. As especies gregarias poñen moitos ovos ou ovos poliembrionais que producen moitas larvas nun só hóspede. O resultado final do superparasitismo gregario pode ser un só individuo parasitoide supervivente ou múltiples, dependendo da especie. Se se produce superparasitismo accidentalmente en especies normalmente solitarias as larvas adoitan loitar entre elas ata que só queda unha.
Influencia sobre o comportamento do hóspede
miniatura|Femias das moscas fóridas Apocephalus borealis (centro esquerda) ovipositando no abdome dunha obreira de abella do mel, alterando o seu comportamento.
Noutra estratexia, algúns parasitoides inflúen no comportamento do hóspede de maneiras que favorezan a propagación do parasitoide, a miúdo a costa da vida do hóspede. Un exemplo espectacular é o da planaria Dicrocoelium dendriticum (trematodo), que causa que as formigas hóspede morran penduradas de talos de herbas, onde os animais pastadores ou as aves se supón que as comerán inadvertidamente e completarán así o ciclo vital da planaria parasitoide no seu hóspede definitivo. De xeito similar, os estrepsípteros parasitoides de formigas maduras, causan que o hóspede suba ao alto dos talos das plantas herbáceas, posición moi perigosa pero que favorece a saída dos estrepsípteros. Entre os patóxenos de mamíferos, o virus da rabia afecta o sistema nervioso central do hóspede, finalmente matándoo, pero quizais axudando a diseminar o virus modificando o comportamento do hóspede. Entre as avespas parasitas, as Glyptapanteles modifican o comportamento da súa eiruga hóspede para que defendan as pupas das avespas despois de que saen do corpo da eiruga. A mosca fórida Apocephalus borealis oviposita no abdome do seu hóspede, incluíndo as abellas do mel, causando que abandonen a súa colmea, marchando de alí voando pola noite e morrendo pouco despois, o que fai que a saída da seguinte xeración de moscas se produza fóra da colmea.
Rango taxonómico
Un 10% dos insectos descritos son parasitoides, e pertencen ás ordes Hymenoptera, Diptera, Coleoptera, Neuroptera, Lepidoptera, Strepsiptera e Trichoptera. A maioría son avespas (Hymenoptera); a maioría do resto son moscas (Diptera). O parasitoidismo evolucionou independenemetne moitas veces: unha vez en Hymenoptera, Strepsiptera, Neuroptera e Trichoptera, dúas veces en Lepidoptera, 10 veces ou máis en Coleoptera e non menos de 21 veces en Diptera. Todos eles son insectos holometátobolos (Endopterygota, que forman un só gran clado), e son sempre as larvas as que son parasitoides. A metamorfose de larvas activas a adultos cunha diferente estrutura corporal permite o estilo de vida dual da larva parasita e do adulto de vida libre neste grupo. Estas relacións móstranse na árbore filoxenética; os grupos que conteñen parasitoides móstranse en letra negra, por exemplo, Coleoptera, co número de veces que evolucionou o parasitoidismo no grupo entre parénteses, por exemplo, (10 clados). O número aproximado de especies parasitoides no total móstrase entre corchetes, por exemplo, [2.500 de 400.000] (as distintas estimacións poden variar bastante).
Himenópteros
miniatura|Unha avespa Eumeninae, un idiobionte, construíndo un niño de lama; aprovisiónao con insectos paralizados nos cales poñerá ovos; despois sela o niño e non proporciona ningún coidado ás crías.
Dentro dos Hymenoptera, o parasitoidismo evolucionou só unha vez e as moitas especies descritas de avespas parasitoides representan a gran maioría das especies da orde, agás as formigas, abellas e avespas véspidas que perderon secundariamentre este hábito. As avespas parasitoides inclúen uns 25.000 Ichneumonoidea, 22.000 Chalcidoidea, 5.500 Vespoidea, 4.000 Platygastroidea, 3.000 Chrysidoidea, 2.300 Cynipoidea e moitas familias máis pequenas. Adoitan ter ciclos vitais salientables. Poden clasificarse como endoparasitos ou ectoparasitos dependendo de onde depositen os ovos. As avespas endoparasitas insiren os seus ovos dentro do hóspede, usualmente como coinobiontes, que permiten que o hóspede continúe crecendo (proporcionando así máis comida para as larvas da avespa), mude e evada os predadores. As avespas ectoparasitas depositan os ovos fóra do corpo do hóspede, usualmente como idiobiontes, paralizando inmediatamente o hóspede para impedir que escape ou se desfaga do parasito. Adoitan carrexar o hóspede a un niño onde permanecerá sen alterar para que as larvas da avespa se alimenten del. A maioría das especies de avespas atacan os ovos e larvas do seu hóspede, pero algunhas atacan os adultos. A oviposición depende de encontrar o hóspede e evadir as defensas do hóspede; o ovipositor é un órgano tubular usado para inxectar os ovos no hóspede e ás veces é moito máis longo que o corpo da avespa. Os hóspedes como as formigas adoitan comportarse como se se preocupasen pola presenza das avespas, facendo movementos violentos para previr a oviposición. As avespas poden esperar a que o hóspede pare parar de moverse e entón atacan de repente.Van Achterberg Cornelius; Argaman Q. "Kollasmosoma gen. nov. and a key to the genera of the subfamily Neoneurinae (Hymenoptera: Braconidae)". Zoologische Mededelingen Leiden. 67. (1993):63-74.