Os Palaeognathae (paleognatosEnciclopedia Galega Universal. Ir Indo. 2002. Tomo 13. Páxina 182. ISBN 84-7680-301-X (do tomo)) constitúen un dos dous clados viventes en que se dividen as aves (o outro é o dos Neognathae). Xuntos, estes dous clados forman o clado dos Neornithes. Os Palaeognathae conteñen cinco ramas de aves non voadoras hoxe existentes e outros dous clados extintos, denominados ratites, e unha liñaxe voadora neotropical, os tinamús.*Wetmore, A. (1960) Existen 47 especies de tinamús, cinco de kiwis (Apteryx), tres de casuarios (Casuarius), unha de emús (Dromaius) (outra extinguiuse en tempos históricos), dúas de ñandús (Rhea) e dúas de avestruces (Struthio).Clements, J. C. et al. (2010) Investigacións recentes indican que os paleognatos son monofiléticos, pero a división taxonómica tracicional entre formas voadoras e non voadoras é incorrecta; os tinamús están dentro da radiación dos ratites, o que significa que a perda da capacidade de voar orixinouse independentemente múltiples veces por evolución paralela.
Hai tres grupos máis de aves extintas que son indiscutiblemente paleógnatas: os Lithornithiformes, os Dinornithiformes (moas) e os Aepyornithiformes (aves elefante). Outras aves extintas foron tamén aliadas coas Palaeognathae por polo menos un autor, mais as súas afinidades son discutidas.
A palabra Palaeognathae deriva do grego e significa 'mandíbula antiga', facendo referencia á anatomía esquelética do padal, que se describe como máis primitivo e máis reptiliano que o doutras aves.Houde, P. T. (1988) As aves paleognatas manteñen algunhas características morfolóxicas basais, pero non son verdadeiros fósiles viventes, porque os seus xenomas continúan evolucionando a nivel de ADN baixo presións selectivas a taxas comparables á da rama Neognathae de aves viventes, aínda que hai certa disputa sobre as relacións precisas entre elas e as outras aves. Hai tamén outras polémicas científicas sobre a súa evolución (véxase máis abaixo).Leonard, L. et al. (2005)
Evolución Desde o Cenozoico coñécense aves fósiles que con seguridade son paleognatas (aínda que aves que ocasionalmente se interpretaron como litornítidos aparecen en xacementos do Albiano de Appalachia,Palaeogene Fossil BirdsA lithornithid (Aves: Palaeognathae) from the Paleocene (Tiffanian) of southern California pero houbo moitos informes de supostos paleognatos, e desde hai tempo deduciuse que puideron evolucionar no Cretáceo. Debido á localización no hemisferio norte das formas fósiles que morfoloxicamente son máis basais (como Lithornis, Pseudocrypturus, Paracathartes e Palaeotis), pode inferirse unha orixe do grupo en Laurasia. A actual distribución case completamente en territorios que foron da antiga Gondwana sería o resultado de múltiples colonizacións das masas terrestres do sur por formas voadoras que despois evolucionarían perdendo a capacidade de voar e, en moitos casos, cara ao xigantismo.
miniatura|esquerda|250px|Molde fósil de Pseudocrypturus cercanaxius, Museo Zoolóxico de Copenhague
Un estudo de datos moleculares e paleontolóxicos atopou que as ordes de aves modernas, incluíndo as paleognatas, empezaron a diverxer entre si no Cretáceo temperán.Cooper, Alan & Penny, David (1997) Benton (2005) resumiu este e outros estudos moleculares concluíndo que os paleognatos deberon orixinarse hai de 110 a 120 millóns de anos no Cretáceo temperán. Sinalou, non obstante, que non hai rexistro fósil ata hai 70 millóns de anos, o que deixa un período baleiro de 45 millóns de anos. Pregunta se se atoparán algún día os fósiles de paleognatos dese intervalo, ou se as taxas estimadas de evolución molecular son demasiado baixas, e se a evolución das aves realmente se acelerou durante a radiación adaptativa posterior ao límite Cretáceo-Paleoxeno (ou límite K-T).Benton, Michael J. (2005)
Outros autores cuestionaron a monofilia de Palaeognathae en varios aspectos, suxerindo que poderían ser unha mesturanza de aves non relacionadas que foron agrupadas xuntas porque todas son non voadoras. Aves non relacionadas puideron ter desenvolvido anatomías de tipo ratite múltiples veces en diversas partes do mundo por evolución converxente. McDowell (1948) afirmou que as semellanzas na anatomía do padal dos paleognatos podería en realidade ser unha neotenia, ou conservación de características embrionarias. Sinalou que había outras características do cranio, como a conservación de suturas na idade adulta, que eran como as das aves xoves. Así, quizais o característico padal fose realmente un estadio conxelado polo que pasan moitos embrións de aves carenadas durante o seu desenvolvemento. Entón, a conservación de características de estadios temperáns do desenvolvemento, puido ser un mecanismo polo cal varias aves se converteron en non voadoras e acabaron parecendo similares.McDowell, Sam (1948)
miniatura|esquerda|Restauración de Lithornis.
Sylvia Hope (2002) revisou todos os fósiles de aves coñecidos desde o Mesozoico buscando probas da orixe da radiación evolutiva dos Neornithes. Esa radiación indicaría tamén que os paleognatos xa diverxeran daquela. Sinala cinco taxons do Cretáceo temperán que foron asignados aos Palaeognathae. Esta investigadora atopou que ningún deles podía asignarse claramente a dito grupo. Porén, non atopou probas de que os Neognathae e, por tanto, tamén os Palaeognathae diverxeran máis alá do Campaniano temperán do Cretáceo.Hope, Sylvia (2002)
Vegavis é unha ave fósil do Albiano do Cretáceo temperán da Antártida. Vegavis está moi claramente relacionada cos verdadeiros patos. Como virtualmente todas as análises filoxenéticas predín que os patos diverxeron despois que os paleognatos, isto é unha evidencia de que os paleognatos xa se orixinaran antes dese momento.Clarke, J. A. et al. (2005)
En 2005, Leonard et al. publicaron a descrición dun espécime excepcionalmente preservado do paleognato extinto voador Lithornis. Trátase dun fósil articulado e case completo do Eoceno temperán de Dinamarca, e pénsase que ten o cranio mellor preservado de todos os litornitiformes coñecidos. Os autores concluíron que Lithornis era un taxon irmán próximo aos tinamús, en lugar de ás avestruces, e que os litornitiformes + tinamús eran os paleognatos máis basais. Concluíron que todos os ratites eran monofiléticos, e descendían dun antepasado común que perdeu a capacidade de voar. Tamén interpretan o fósil similar a un paleognato Limenavis, do Cretáceo temperán de Patagonia, como unha posible proba duns orixe monofilética e no Cretáceo dos paleognatos.
Uns misteriosos ovos grandes do Plioceno de Lanzarote nas Illas Canarias foron atribuídos a ratites.
Unha análise xenómica moi ambiciosa das aves viventes realizada en 2007 contradí as conclusións de Leonard et al. (2005). Atopou que os tinamús non son primitivos dentro dos paleognatos, senón que están entre os máis avanzados. Foron necesarios múltiples eventos de perda do voo dentro do grupo dos paleognatos e refuta parcialmente a hipótese da vicarianza en Gondwana (véxase máis abaixo). O estudo examinou secuencias de ADN de 19 loci en 169 especies. Conseguíronse evidencias de que os paleognatos son un grupo natural (monofilético), e de que a súa diverxencia doutras aves é a máis antiga de todos os grupos de aves existentes. Tamén situou os tinamús dentro dos ratites, máis derivados que as avestruces ou ñandús e como grupo irmán dos emús e kiwis, e isto fai que os ratites sexan parafiléticos.Hackett, S. J. et al. (2008)
Un estudo relacionado examinou exclusivamente o asunto da filoxenia dos paleognatos. Utilizou análises moleculares e examinou vinte xenes nucleares non ligados. Este estudo concluíu que houbo polo menos tres episodios de perda do voo que orixinaron as diferentes ordes de ratites, que as semellanzas entre as ordes de ratites débense parcialmente a evolución converxente, e que os Palaeognathae son monofiléticos, pero os ratites non o son.Harshman, J. et al. (2008)
Estudos de análises de ADN que empezaron en 2010, mostraron que os tinamús son un grupo irmán das extintas moas de Nova Zelandia.
Historia das clasificacións
Na historia da bioloxía houbo moitas taxonomías en competición que intentaron clasificar as aves incluídas en Palaeognathae. O asunto foi estudado por Dubois (1891), Sharpe (1891), Shufeldt (1904), Sibley e Ahlquist (1972, 1981) e Cracraft (1981).
B. Merrem (1813) considérase o primeiro que clasificou os paleognatos xuntos e acuñou o termo "Ratitae" (véxase máis arriba).Merrem, Blasius. (1813). Tentamen systematis naturalis avium. Abh, Konigel (Preussische) Akad. Wiss, Berlin (Physikal.) 237–259. Porén, Linnaeus (1758) situara os casuarios, emús, avestruces e ñandús xuntos en Struthio. Lesson (1831) engadiu os kiwis aos Ratitae. Parker (1864) informou das semellanzas dos padais de tinamús e ratites, pero Huxley (1867) é ao que máis se lle recoñece este enfoque. Huxley aínda situaba os tinamús cos Carinatae de Merrem debido ao seu esterno con quilla e pensaba que estaban máis estreitamente relacionados cos Galliformes.
Pycraft (1900) presentou un avance importante cando acuñou o termo Palaeognathae. Rexeitou a clasificación Ratitae-Carinatae que separaba os tinamús dos ratites. Razoou que unha ave con esterno sen quilla ou "ratite", podería evolucionar doadamente en aves non relacionadas que independentemente se converteron en aves non voadoras. Tamén recoñeceu que os ratites eras aves que perderon secundariamente o voo. As súas subdivisións estaban baseadas en características do esqueleto palatal e outros sistemas orgánicos. Estableceu sete ordes esencialmente modernos de paleognatos vivos e fósiles (Casuarii, Struthiones, Rheae, Dinornithes, Aepyornithes, Apteryges e Crypturi – este último é o seu termo para os tinamús, tomado a partir do xénero de tinamús Crypturellus).
Os Palaeognathae son xeralmente considerados unha superorde, pero algúns autores tratáronos como un taxon máis alto, como subclase (Stresemann 1927–1934) ou máis baixo, como orde (Cracraft 1981 e a IUCN, a cal inclúe todos os paleognatos en "Struthioniformes").
Cladística
Cladograma baseado en Mitchell (2014) con algúns nomes de clados postos por Yuri et. al (2013)
Cloutier, A. et al. (2019) no seu estudo molecular sitúa as avestruces como a liñaxe basal cos ñandús como os seguintes máis basais.Cloutier A, Sackton TB, Grayson P, Clamp M, Baker AJ, Edwards SV (2019) Whole-genome analyses resolve the phylogeny of flightless birds (Palaeognathae) in the presence of an empirical anomaly zone. Syst Biol
Descrición
Os paleognatos son denominados así por teren un padal óseo característico cunha complexa arquitectura. Cracraft (1974) definiunos por cinco características. O seu vómer é grande e articúlase coas premaxilas e maxillopalatinos pola parte anterior. Posteriormente o vómer fusiónase á superficie ventral do pterigoide, e os palatinos fusiónanse á superficie ventral da súa articulación pterigovomeriana. O pterigoide impide que o palatino se articule medialmente co basiesfenoide. O palatino e o pterigoide fusiónanse nunha articulación ríxida. A articulación do pterigoide co proceso basipterigoide do basicranio está localizada preto da articulación entre os ósos pterigoide e cadrado. A articulación pterigoide–cadrado é complexa e inclúe o proceso orbital do cadrado.Cracraft, Joel (1974)
Os paleognatos comparten unha anatomía da pelve similar. Teñen unha fenestra ilio-isquiática grande e aberta na pelve. A pube e o isquio son probablemente máis longos que o ilio, facendo protrusión por detrás da cola. A porción postacetabular da pelve é máis longa que a porción preacetabular.
Os paleógnatos comparten un deseño de gretas na cuberta córnea do peteiro. Este recubrimento chámase ranfoteca. Este deseño dos paleognatos ten unha liña córnea central, con liñas longas triangulares a ambos os lados.