Un cocolitóforo (ou cocolitofórido International Nanoplankton Association) é un tipo de algas unicelulares planctónicas eucariotas, que se distinguen polas placas de carbonato de calcio especiais que as cobren, de incerta función, chamadas cocólitos, que son tamén importantes microfósiles. Antes eran clasificados no antigo reino Protista e nas modernas clasificacións pertencen ao clado Hacrobia e ao filo ou división Haptophyta, e forman unha parte da clase Prymnesiophyceae (ou Coccolithophyceae).. Porén, hai especies de Prymnesiophyceae que carecen de cocólitos (por exemplo no xénero Prymnesium), polo que non todos os membros de Prymnesiophyceae son cocolitofóridos. Os cocolitóforos son case exclusivamente mariños e encóntranse en grandes cantidades na zona fótica do océano.
A especie máis abundante de cocolitóforo é Emiliania huxleyi, que pertence á orde Isochrysidales e á familia Noëlaerhabdaceae. Vive principalmente en océanos temperados, subtropicais e tropicais. E. huxleyi constitúe unha parte importante do plancto de moitas cadeas tróficas mariñas. É tamén o cocolitóforo de crecemento máis rápido en cultivos de laboratorio. Estúdase polas súas enormes floracións en augas escasas en nutrientes despois de que se volve formar a termoclina de verán, e pola súa produción de alquenonas, que permiten estimar a temperatura superficial do mar no pasado.. Os cocolitóforos son de especial interese para estudar o cambio climático global, porque a medida que aumenta a acidificación do océano, os seus cocólitos poden ser de grande importancia como sumidoiros de carbono. Ademais, estanse empregando diversas estratexias para impedir as floracións de cocolitóforos relacionadas coa eutrofización, xa que estas floracións conducen a unha diminución da fluxo de nutrientes en niveis inferiores do océano.
Exoesqueleto
miniatura|Coccolithus pelagicus. Os cocolitóforos son células esféricas de 5 a 100 micrómetros de diámetro, encerradas nunha cuberta de placas calcarias chamadas cocólitos, cada unha das cales ten de 2 a 25 micrómetros de diámetro. Os cocólitos forman un exoesqueleto calcario, que recibe o nome de cocosfera, no que cada un destes organismos unicelulares está encerrado. Os cocólitos fórmanse dentro da célula e aínda que algunhas especies manteñen unha soa capa de cocólitos durante toda a súa vida e só producen novos cocólitos a medida que crecen, outras prodúcenos continuamente e vanse desprendendo deles.
Composición e formación dos cocólitos O principal constituínte dos cocólitos é o carbonato de calcio. O carbonato de calcio forma unha capa transparente, polo que a actividade fotosintética do organismo non se ve comprometida pola encapsulación na cocosfera.
Os cocólitos prodúcense por un proceso de biomineralización chamado cocolitoxénese. Xeralmente, a calcificación dos cocólitos ocorre en presenza de luz e estas escamas calcarias fórmanse sobre todo durante a fase exponencial de crecemento e con menor intensidade na fase estacionaria. Aínda que non se comprende totalmente, o proceso de mineralización está estreitamente regulado por sinalización por calcio. A formación de calcita empeza no complexo de Golgi, onde moldes proteicos nuclean a formación de cristais de CaCO3, e polisacáridos ácidos complexos controlan a forma e o crecemento deses cristais. A medida que se forma unha destas escamas, é exportada nunha vesícula que deriva do complexo de Golgi e engadida á superficie interna da cocosfera. Isto significa que os cocólitos acabados de producir están debaixo dos cocólitos máis vellos. Dependendo da fase do ciclo vital do fitoplancto, poden formarse dous tipos diferentes de cocólitos. Os holococólitos prodúcense só na fase haploide, carecen de simetría radial e están compostos de centos ou miles de cristais rómbicos de calcita diminutos (duns 0,1 µm) similares. Estes cristais crese que se forman polo menos parcialmente fóra da célula. Os heterococólitos fórmanse só na fase diploide, teñen simetría radial e están compostos de relativamente poucas unidades de cristais complexos (menos de 100). Aínda que son raras, tamén se observaron cocosferas combinadas, que conteñen tanto holococólitos coma heterococólitos, nos rexistros das transicións do ciclo vital dos cocolitóforos. Finalmente, as cocosferas dalgunhas especies están altamente modificadas con varios apéndices feitos con cocólitos especializados.
Función
Aínda que non se coñece con certeza cal é a función da cocosfera, propuxéronse para ela diversas posibles funcións. A máis obvia é que os cocólitos protexen o fitoplancto dos predadores. Ademais, estes exoesqueletos poden proporcionar unha vantaxe na produción de enerxía, xa que a cocolitoxénese parece estar altamente acoplada coa fotosíntese. A precipitación orgánica de carbonato de calcio a partir de bicarbonato en disolución produce dióxido de carbono libre directamente dentro da célula da alga; esta fonte adicional de gas queda dispoñible para utilizala na fotosíntese do cocolitóforo. Suxeriuse que pode proporcionar unha barreira similar a unha parede celular que ille a química intracelular do ambiente mariño exterior. As propiedades protectoras dos cocólitos poden consistir en protexer contra os cambios osmóticos, shocks mecánicos ou químicos e a luz de lonxitude de onda curta. Propúxose que o peso engadido das múltiples capas de cocólitos permite que o organismo se afunda a máis profundidade ata capas do mar máis ricas en nutrientes ou, inversamente, que os cocólitos proporcionan flotación, evitando que a célula se afunda a profundidades excesivas perigosas. Tamén se propuxo que os apéndices dos cocólitos realizan diversas funcións, como impedir ser comido polo zooplancto.
Usos
Os cocólitos son o principal compoñente da creta, unha rocha formada no Cretáceo tardío, como a que aflora nos famosos cantís brancos de Dover na costa inglesa do Canal da Mancha, e outras rochas similares en moitas partes do mundo. Actualmente os cocólitos sedimentados son un compoñente principal dos sedimentos peláxicos calcarios que cobren un 35% do fondo oceánico e nalgúns lugares son de varios quilómetros de grosor. Debido á súa abundancia e ampla distribución xeográfica, os cocolitos que forman capas deste tipo de sedimento e o sedimento calcario formado cando se compacta serve como valiosa fonte de microfósiles.
Anatomía celular
Dentro da cocosfera hai unha soa célula con diversos orgánulos membranosos. Ten dous grandes cloroplastos cun pigmento marrón que están localizados a cada lado da célula rodeando o núcleo, mitocondrias, complexo de Golgi, retículo endoplasmático e outros orgánulos. Cada célula ten dúas estruturas flaxelares, que non só interveñen na mobilidade, senón tamén na mitose e na formación do citoesqueleto.. Nalgunhas especies, hai tamén un haptonema vestixial ou funcional. Esta estrutura, que é única das haptófitas, enrólase e desenrólase en resposta aos estímulos ambientais.
Ecoloxía
miniatura|Floración de Phaeocystis no Norte-Paso de Calais.
Ciclo vital
O ciclo vital dos cocolitóforos caracterízase por unha alternancia de fases diploide e haploide. Pasan da fase haploide á diploide por singamia e da diploide á haploide por meiose. A diferenza da maioría dos organismos con ciclos vitais alternantes, a reprodución asexual por mitose é posible en ambas as fases do ciclo vital. A frecuencia coa que ocorre cada fase depende tanto de factores abióticos coma bióticos.
Os cocolitóforos reprodúcense asexualmente por fisión binaria. Neste proceso os cocólitos da célula parental son repartidos entre as células fillas. Aínda que se ten suxerido a posible presenza dun proceso de reprodución sexual debido á existencia de estadios diploides nos cocolitóforos, este proceso non foi nunca observado. As estratexias do K ou do r dos cocolitóforos dependen da fase do seu ciclo vital. Cando os cocolitóforos son diploides, seguen a estratexia do r. Nesta fase toleran unha ampla variedade de composicións de nutrientes. Cando son haploides seguen a estratexia do K e adoitan ser máis competitivos en ambientes baixos en nutrientes estables. A maioría dos cocolitóforos son estrategas do K e atópanse xeralmente en augas superficiais pobres en nutrientes. Son malos competidores se os comparamos con outro tipo de fitoplancto e prosperan en hábitats onde outro fitoplancto non podería sobrevivir. Estas dúas fases do ciclo vital dos cocolitóforos ocorren estacionalmente, no que se dispón de máis nutrición en estacións máis cálidas e de menos nas máis frías. Este tipo de ciclo vital denomínase heteromórfico complexo.
Distribución global miniatura|300px|Xeneralización da distribución de cocolitóforos no océano.
Os cocolitóforos viven practicamente en todos os océanos do mundo. A súa distribución varía verticalmente en capas estratificadas do océano e xeograficamente en diferentes zonas temporais.. Aínda que a maioría dos cocolitóforos máis modernos poden ser localizados nas súas condicións oligotróficas estratificadas asociadas, as áreas máis abundantes de cocolitóforos onde hai a maior diversidade de especies están localizadas nas zonas subtropicais cun clima temperado. Aínda que a temperatura da auga e a cantidade de intensidade de luz que entra na superficie da auga son os factores que máis inflúen para determinar onde se localizan as especies, as correntes oceánicas tamén poden determinar a localización onde se encontrarán certas especies de cocolitóforos.
Aínda que a motilidade e a formación de colonias varía de acordo co ciclo vital de diferentes especies de cocolitóforos, hai a miúdo alternancia entre unha fase móbil haploide e outra inmóbil diploide. En ambas as fases, a dispersión do organismo débese en gran medida aos padróns de correntes e circulación oceánica.
No océano Pacífico identificáronse aproximadamente 90 especies con seis zonas separadas en relación con diferentes correntes dese océano que conteñen agrupacións únicas de especies de cocolitóforos. A maior diversidade de cocolitóforos no océano Pacífico atopouse na área denominada Zona Norte Central, que é unha área entre 30 oN e 5 oN, composta da corrente ecuatorial norte e a contracorrente ecuatorial. Estas dúas correntes móvense en direccións opostas, cara ao leste e ao oeste, permitindo unha forte mestura das augas e que unha ampla variedade de especies poboe a área.
No océano Atlántico as especies máis abondosas son Emiliania huxleyi e Florisphaera profunda con menores concentracións de Umbellosphaera irregularis, Umbellosphaera tenuis e diferentes especies de Gephyrocapsa. A abundancia dos cocolitóferos que viven en zonas profundas está moi afectada polas profundidades da nutriclina e a termoclina. Estes cocolitóforos incrementan a súa abundancia cando a nutriclina e a termoclina están profundas e diminúen cando están máis superficiais.
A distribución completa mundial de cocolitóforos actualmente non se coñece e nalgunhas rexións, como o océano Índico, non se coñece tan ben coma noutras localizacións nos océanos Pacífico e Atlántico. É difícil explicar as distribucións debido a múltiples factores que cambian constantemente e implican as propiedades do océano, como os afloramentos costeiro e ecuatorial, sistemas frontais, ambientes bentónicos, topografía oceánica peculiar e bolsas illadas de auga de temperatura alta ou baixa.
A zona fótica superior ten unha baixa concentración de nutrientes, unhas elevadas intensidade e penetración da luz e xeralmente unha maior temperatura. A zona fótica inferior ten unha elevada concentración de nutrientes e unhas baixas intensidade e penetración da luz e é relativamente fría. A zona fótica media é unha área que contén valores intermedios entre os das zonas fóticas superior e inferior.
Efecto do cambio climático global na distribución e abundancia