miniatura|A carencia da hormona vexetal auxina pode causar un crecemento anormal da planta (dereita). As fitohormonas ou hormonas vexetais ou de plantas son compostos químicos producidos pola propia planta que regulan o seu crecemento e outros procesos fisiolóxicos.
As hormonas vexetais son moléculas de sinalización producidas nos tecidos da planta e están presentes en concentracións moi baixas. Regulan procesos celulares en células diana localmente e poden desprazarse a outras localizacións máis afastadas e actuar noutras partes da planta. As hormonas tamén determinan a formación de flores, talos, follas, a caída das follas e o desenvolvemento e maduración dos froitos. As plantas, a diferenza dos animais, carecen de glándulas que produzan e segreguen hormonas. En lugar diso, as células poden producir hormonas. As hormonas vexetais dan forma á planta ao afectaren o seu crecemento, tempo de floración, o sexo das flores, e a senescencia das follas e froitos. Afectan a que tecidos crecen cara a arriba (en dirección á luz) ou cara a abaixo (afondando no chan), a formación das follas e crecemento de talos, desenvolvemento e maduración de froitos, a lonxevidade das plantas, e mesmo a morte da planta. As hormonas son vitais para o crecementodas plantas e, en ausencia delas, as plantas serían esencialmente unha masa de células indiferenciadas. Por iso se lles chama factores de crecemento ou hormonas do crecemento. O termo 'fitohormona' foi acuñado por K. V. Thimann. Aos inicios do estudo das hormonas vexetais, "fitohormona" era o termo que normalmente se usaba, pero o seu uso é menos común hoxe.
As fitohormonas encóntranse non só en plantas superiores, senón tamén en algas, nas que teñen funcións parecidas. Tamén hai substancias con funcións parecidas en fungos e bacterias, pero neste caso, non exercen funcións hormonais ou outras funcións fisiolóxicas inmediatas no organismo que as produciu, polo que deben considerarse metabolitos secundarios.
Características
miniatura|Filodios na planta Echinacea purpurea, unha anormalidade no desenvolvemento da planta na que estruturas similares a follas substitúen os órganos florais. Isto pode ser causado por un desequilibrio hormonal, entre outras razóns. As hormonas vexetais afectan a expresión xénica e a transcrición, a división celular e o crecemento. Prodúceas a planta de forma natural endoxenamente, aínda que compostos químicos similares producidos por fungos e bacterias poden afectar ao crecemento das plantas. O ser humano pode sintetizar artificialmente compostos con capacidade hormonal sobre os vexetais, que se utilizan para regular o crecemeno de plantas cultivadas, malas herbas, e o crecemento in vitro de células de plantas; estes compostos sintetizados artificialmente denomínanse reguladores do crecemento das plantas.
As hormonas vexetais son transportadas por dentro da planta utilizando catro tipos de movementos. Para os movementos localizados, utilízanse as correntes citoplásmicas no interior das células e a lenta difusión de ións e moléculas entre as células. Os tecidos vasculares utilízanse para mover as hormonas dunha parte da planta a outra; estes inclúen os tubos cribosos do floema que transportan os azucres das follas ás raíces e flores, e os tubos leñosos do xilema, que transportan auga e solutos minerais desde as raíces ás follas.
Non todas as células de plantas responden ás hormonas, pero as células que o fan están programadas para responder en momentos específicos no seu ciclo de crecemento. Os efectos maiores ocorren en estadios específicos durante a vida da célula, e teñen uns efectos máis escasos antes ou despois destes períodos. As plantas necesitan hormonas en momentos específicos durante o crecemento das plantas e en localizacións específicas. Tamén necesitan evitar os efectos que teñen as hormonas cando xa non se necesitan. A produción de hormonas ocorre moi a miúdo en sitios de crecemento activo nos meristemas, antes de que as células se diferencien completamente. Despois da produción, ás veces son transportadas a outras partes da planta, onde causan un efecto inmediato; ou poden almacenarse en células para ser liberadas máis tarde. As plantas usan diferentes vías para regular as cantidades de hormonas internas e moderan os seus efectos; poden regular a cantidade de compostos químicos usados para biosintetizar hormonas. Poden almacenalas nas células, inactivalas ou unir hormonas xa formadas conxugándoas con carbohidratos, aminoácidos ou péptidos. As plantas poden tamén degradar as hormonas quimicamente, destruíndoas. As hormonas das plantas regulan frecuentemente as concentracións doutras hormonas de plantas. As plantas tamén transportan as hormonas polo seu corpo diluíndo as súas concentracións.
A concentración de hormonas necesarias para a resposta das plantas é moi baixa (10−6 a 10−5 mol/L). Debido a estas baixas concentracións, foi moi difícil estudar as hormonas vexetais e só desde finais da década de 1970 se empezou a relacionar debidamente os seus efectos e relacións coa fisioloxía das plantas. Gran parte dos traballos iniciais sobre hormonas vexetais consistiron en estudar as plantas que eran xeneticamente deficientes nalgunha delas ou implicaron o uso de cultivos de tecidos de plantas in vitro, que foron sometidos a diferentes proporcións de hormonas, e os crecementos resultantes foron comparados. A primeira observación científica e estudo data do século XIX da década de 1880; a determinación e observación de hormonas vexetais e as súas identificacións fixéronse ao longo dos seguintes 70 anos.
Tipos de hormonas vexetais
En xeral, acéptase que hai cinco grandes tipos de hormonas de plantas, algunhas das cales están formadas por moitos compostos químicos diferentes que poden variar en estrutura dunha especie de planta a outra. Os compostos químicos agrúpanse nalgún dos tipos tendo en conta as súas semellanzas estruturais e os seus efectos na fisioloxía das plantas. Outras hormonas vexetais e reguladores do crecemento non se poden agrupar doadamente nalgún destes tipos; estas existen na natureza ou son sintetizados polos humanos ou outros organismos, incluíndo compostos que inhiben o crecemento das plantas ou interrompen os procesos fisiolóxicos das plantas. Cada clase ten tanto funcións positivas coma inhibitorias, e a xeralmente funcionan conxuntamente, con varias proporcións dunha ou máis hormonas que afectan a regulación do crecemento.
Os cinco tipos principais de hormonas vexetais son:
Ácido abscísico miniatura|dereita|Ácido abscísico. O ácido abscísico é un dos reguladores máis importantes do crecemento das plantas. Descubriuse e estudouse dándolle diferentes nomes antes de que as súas propiedades químicas se coñecesen plenamente, como dormina e abscicina II. Unha vez que se determiou que estes dous compostos eran o mesmo, pasou a denominarse ácido abscísico. O seu nome debeuse a que se encontraba en altas concentracións nas follas que sufriron abscisión recente, é dicir en follas caídas.
Esta clase de regulador de crecemento das plantas é un composto normalmente producido nas follas das plantas, orixinado nos cloroplastos, especialmente cando as plantas están baixo estrés. En xeral, actúa como composto químico inhibitorio que afecta ao crecemento de xemas e sementes e na dormencia de xemas. É un mediador dos cambios nos meristemas apicais, o que causa a dormencia das xemas e a alteración do último grupo de follas da xema que se converten en cubertas protectoras. Inicialmente, como se encontraba en follas caídas recentes, pensouse que exercía un papel no proceso da caída natural das follas, pero posteriormente descubriuse que non era así. En especies de plantas de climas temperados, xoga un papel na dormencia de follas e sementes ao inhibir o seu crecemento, mais, a medida que se disipa das sementes ou xemas, o crecemento recomeza. Noutras plantas, cando os niveis de ácido abscísico decrecen o crecemento comeza cando aumentan os niveis de xiberelina. Sen ácido abscísico, as xemas e sementes mpezarían a crecer durante os períodos cálidos do inverno e morrerían en canto xease de novo. Como o ácido abscísico se disipa lentamente dos tecidos e os seus efectos tardan en ser compensados por outras hormonas vexetais, hai un retardo nas vías fisiolóxicas que proporcionan protección ante un crecemento prematuro. Acumúlase nas sementes durante a maduración dos froitos, impedindo que a semente xermine dentro do froito ou que xermine antes do inverno. Os efectos do ácido abscísico son degradados nos tecidos das plantas durante as temperaturas frías ou pola súa eliminación polos lavados que fai a auga polo exterior dos tecidos, o que libera as sementes e xemas da súa dormencia.
En plantas con estrés hídrico, o ácido abscísico xoga un papel no peche dos estomas. Axiña que as plantas empezan a estar estresadas hidricamente e as raíces son deficientes en auga, chega ás follas un sinal que causa a formación alí de precursores do ácido abscísico, os cales despois se desprazan ás raíces. Entón, as raíces xeran ácido abscísico, que se traslada ás follas a través do sistema vascular e modulan a captación de sodio e potasio nas células anexas do estoma, as cales despois perden a súa turxescencia, e como consecuencia péchase o estoma. Hai ácido abscísico en todas as partes da planta e a súa concentración nun determinado tecido parece mediar os seus efectos e funcionamento como hormona; a súa degradación ou catabolismo na planta afecta as reaccións metabólicas e crecemento celular e a produción doutras hormonas. As plantas empezan a súa vida como sementes con altos niveis de ácido abscísico. Xusto antes de que xermine a semente, o niveis de ácido abscísico decrecen; durante a xerminación e crecemento inicial da plántula, os niveis de ácido abscísico descenden aínda máis. A medida que as plantas empezan a producir taliños con follas completamente funcionais, os niveis de ácido abscísico increméntanse, facendo máis lento o crecemento celular nas áreas máis "maduras" da planta. O estrés hídrico ou a predación feita polos herbívoros afecta á produción de ácido abscísico e taxas catabólicas, o que acaba producindo outra fervenza de efectos que desencadean respostas específicas das células diana. Os científicos aínda están determinando moitas das complexas interaccións e efectos desta e outras hormonas vexetais.
Auxinas
miniatura|dereita|155px|A auxina ácido indol-3-acético.