miniatura|upright=1.3|As explicacións iniciais do comportamento social, como a reprodución en leks do Tetrao tetrix, estaban baseadas en que era algo "bo para a especie". Blackcocks at the Lek, acuarela de Archibald Thorburn, 1901. A selección de grupo é un mecanismo evolutivo que foi proposto que considera que a selección natural actúa ao nivel de grupo, en vez de, como considera a interpretación máis convencional, a nivel individual.
Autores como V. C. Wynne-Edwards e Konrad Lorenz argumentaban que o comportamento dos animais podía afectar á súa supervivencia e reprodución como grupos.
Desde mediados da década de 1960, os biólogos evolutivos como John Maynard Smith consideraban que a selección natural actuaba principalmente a nivel de individuo. Coidaban que baseándose en modelos matemáticos os individuos non sacrificarían altruisticamente a súa fitness para beneficio do grupo. A maioría dos biólogos chegaron ao convencemento de que a selección en grupo non tiña lugar, a non ser en situacións especiais como en insectos sociais haplodiploides como as abellas (himenópteros), nos que era posible unha selección de parentesco.
En 1994 David Sloan Wilson e Elliott Sober sostiveron que existía selección a multinivel, incluíndo a selección en grupo, sobre a base de que os grupos, igual que os individuos, podían competir. En 2010 tres autores, entre os cales estaba E. O. Wilson, coñecido polos seus traballos con insectos sociais, especialmente formigas, volveron de novo a dar argumentos en favor da selección en grupo, provocando un forte rexeitamento dunha gran parte dos biólogos. Actualmente, non hai un claro consenso entre os biólogos sobre a importancia da selección de grupo.
O bo para a especie
Unha vez que se aceptou o darwinismo, o comportamento animal foi con excesiva facilidade explicado con hipóteses ás veces pouco fundamentadas sobre o valor da supervivencia. O naturalista Konrad Lorenz argumentara en libros como On Aggression (1966) que os patróns de comportamento animal eran así "polo ben da especie", pero non estudara o valor de supervivencia no campo; o etólogo Niko Tinbergen alabou a Lorenz polo seu interese no valor de supervivencia do comportamento, e entre os naturalistas gustaban en xeral os escritos de Lorenz. In 1962, a selección de grupo foi utilizada como unha explicación popular para a adaptación polo zoólogo V. C. Wynne-Edwards.Wynne-Edwards, V.C. (1962). Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour. Edinburgh: Oliver & Boyd.Wynne-Edwards, V. C. (1986) Evolution Through Group Selection, Blackwell. ISBN 0-632-01541-1
Selección egoísta
miniatura|dereita|O comportamento social en abellas do mel explícase pola selección de parentesco: o seu sistema de herdanza por haplodiploidía fai que as obreiras estean moi emparentadas coa súa raíña (no centro).
Desde mediados da década de 1960, os biólogos evolutivos consideraban que a selección natural actuaba fundamentalmente a nivel de individuo. En 1964, John Maynard Smith, e George C. Williams no seu libro de 1966 Adaptation and Natural Selection puxeron en dúbida a selección de grupo como mecanismo importante na evolución; o libro de Williams de 1971 Group Selection reuniu os escritos de moitos autores sobre ese tema.Williams, G.C. (1972) Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought. Princeton University Press.ISBN 0-691-02357-3Williams, G.C. (editor) (2008) Group Selection, Transaction Publishers. ISBN 0-202-36222-1
A gran maioría dos biólogos evolutivos crían en 2011 que a selección por riba do nivel do individuo era un caso especial, probablemente limitado ao peculiar sistema de herdanza por haplodiploidía dos himenópteros eusociais como as abellas, que favorece a selección de parentesco.
A selección de grupo revisada
Experimentos feitos a finais da década de 1970 indicaban que era posible unha selección de grupo que implicase altruísmo. Os modelos iniciais de selección de grupo eran defectuosos porque asumían que os xenes actuaban independentemente; pero as interaccións baseadas xeneticamente entre individuos son moi comúns na formación de grupos porque os xenes deben cooperar para o beneficio da asociación en grupos para mellorar a fitness dos membros do grupo. Ademais, a selección de grupo a nivel de especie é imperfecta porque é difícil ver como se aplicarían as presións selectivas; o nivel no cal as presións selectivas son plausibles parece ser que é en especies sociais e en casos de grupos contra outros grupos, en vez de na especie enteira. Por outra parte, a selección de parentesco acéptase como explicación do comportamento altruísta.
Desde a década de 1990, os modelos de selección de grupos volveron rexurdir. Algúns biólogos opinan que a selección de parentesco e a selección a multinivel son ambas necesarias para "obter unha comprensión completa da evolución do sistema de comportamento social".
En 2010 E. O. Wilson e outros defenderon a selección multinivel, incluíndo a selección en grupo, para corrixir o que consideraban déficits no poder explicativo da fitness inclusiva. A resposta foi rexeitada por outros 137 biólogos evolutivos que indicaron que "os seus argumentos están baseados nunha comprensión incorrecta da teoría evolutiva e unha incorrecta representación da literatura empírica".
Teoría da selección a multinivel
En 1994 David Sloan Wilson e Elliott Sober sinalaron que se esaxerara a oposición á selección en grupo. Consideraron se os grupos poden ter unha organización funcional no mesmo sentido que os individuos, e consecuentemente se os grupos poden ser "vehículos" para a selección. Non propuxeron unha evolución ao nivel de especie, senón presións selectivas que seleccionaban pequenos grupos dentro dunha especie, por exemplo grupos de insectos sociais ou primates. Os grupos que cooperan mellor poderían sobrevivir e reproducirse máis que os que non o fan. Ao resucitar así a teoría, a nova selección de grupos de Wilson e Sober denomínase teoría da selección a multinivel.
miniatura|upright=1.3|O modelo de selección a multinivel de David Sloan Wilson e Elliott Sober de 1994, ilustrada por un conxunto de monecas matrioshkas rusas metidas unhas dentro doutras. O propio Wilson comparou este modelo con ditas monecas.
Wilson comparou as capas de competición e evolución coas monecas matrioshkas rusas, que están metidas unhas dentro das outras. O nivel inferior é o dos xenes, despois está o nivel celular, despois o nivel de organismo, e finalmente o de grupos. Os diferentes niveis funcionan cohesivamente para maximizar a fitness, ou éxito reprodutivo. A teoría afirma que para que un trazo que beneficia a un grupo se espalle a selección no nivel de grupo, que implica competicións entre grupos, debe pesar máis que no nivel de individuo, que implica os individuos que compiten dentro dun grupo. A teoría da selección a multinivel céntrase nos fenotipos porque mira nos niveis sobre os que actúa a selección directamente. Nos humanos, pode considerarse que as normas sociais reducen a variación e a competición a nivel individual, o que despraza a selección ao nivel de grupo. Wilson liga a teoría de selección a multinivel con respecto aos humanos a outra teoría, a coevolución xenes-cultura, ao decatarse de que a cultura parece caracterizar un mecanismo a nivel de grupo para que así os grupos humanos se adapten aos cambios ambientais.
A teoría da selección a multinivel pode utilizarse para avaliar o balance entre a selección de grupo e a selección individual en casos específicos. Un experimento feito por William Muir comparou a produtividade na posta de ovos nas galiñas, mostrando que se orixinara unha cepa hiperagresiva por selección individual; podería argumentarse que a selección de grupo debeu estar actuando para previr isto na vida real. A maior parte dos casos en que foi proposta a selección de grupo son en humanos ou, sobre todo, en himenópteros eusociais que fan da cooperación unha forza impulsora das súas adaptacións co paso do tempo e teñen un sistema peculiar de herdanza baseado na haplodiploidía, que permite que a colonia funcione como un individuo e que só se reproduza a raíña.
O traballo de Wilson e Sober revitalizou o interese na selección a multinivel. Nun artigo de 2005, E. O. Wilson argumentou que a selección de parentesco xa non podía utilizarse para explicar a evolución da socialidade extrema, por dúas razóns. Primeiro, o argumento de que a herdanza por haplodiploidía (como a dos himenópteros) crea unha forte presión de selección sobre as castas non reprodutoras ten fallos matemáticos. En segundo lugar, a eusocialidade xa non parece estar limitada aos himenópteros, porque, desde que se publicou o texto fundacional de Wilson sobre sociobioloxía en 1975, atopouse un crecente número de taxons moi sociais, incluíndo unha variedade de especies de insectos, e dúas especies de roedores (as ratas-toupa espidas Heterocephalus glaber e as ratas-toupa de Damara Fukomys damarensis). Wilson suxeriu que a ecuación para a regra de Hamilton: rb > c
(onde b representa os beneficios do que recibe o altruísmo, c o custo do altruísta, e r o seu grao de parentesco) debería ser substituída pola ecuación máis xeral rbk + be > c
na cal bk é o beneficio para o parente (b na ecuación orixinal) e be é o beneficio acumulado para o grupo no seu conxunto. Argumentou tamén que, no estado actual das evidencias obtidas en relación cos insectos sociais, parece que be>rbk, para que o altruísmo teña que ser explicado en termos de selección ao nivel de colonia en vez de a nivel de parente. Porén, a selección de parentesco e a selección de grupo non son procesos distintos, e os efectos dunha selección a multinivel xa son tidos en conta na regra de Hamilton, rb>c, con tal de que se use unha definición ampliada de r, que non require a asunción orixinal de Hamilton de parentesco xenealóxico directo, como propuxo o propio E. O. Wilson.
Outros argumentos
As poboacións espaciais de predadores e presas mostran restricións na reprodución no equilibrio, tanto individualmente coma por comunicación social, como propuxo orixinalmente Wynne-Edwards. Aínda que esas poboacións espaciais non teñen grupos ben definidos para a selección de grupo, as interaccións espaciais locais dos organismos en grupos transitorios son dabondo para orixinar un tipo de selección a multinivel. Non obstante, non hai aínda probas de que estes procesos operen nas situacións nas que as propuxo Wynne-Edwards; a análise de Rauch et al., por exemplo, é dunha situación hóspede-parasito, que mesmo E. O. Wilson (1975) recoñeceu que era un caso onde era posible a selección de grupo, nun tratado moi hostil á idea completa de selección de grupo. Especificamente, os parasitos non moderan individualmente a súa transmisión; senón que as variantes máis transmisibles "se orixinan continuamente e crecen rapidamente durante moitas xeracións, pero finalmente extínguense antes de dominar o sistema."