miniatura|upright=2.2|En 1967, Lynn Margulis revitalizou a vella pero en gran medida ignorada teoría da simbioxénese, propoñendo que implicaba tres organismos fusionantes (mergers). O primeiro deles ten poucas probas que o apoien e xeralmente non se cre na súa existencia. A simbioxénese (ou teoría endosimbiótica ou teoría endosimbiótica en serie) é a principal teoría evolutiva da orixe das células eucariotas a partir de organismos procariotas. Esta teoría sostén que as mitocondrias, plastidios como os cloroplastos e posiblemente outros orgánulos das células eucariotas descenden de organismos procariotas que anteriormente eran de vida libre (máis relacionados coas bacterias que coas arqueas) nos que un entrou dentro doutro establecendo unha endosimbiose. As mitocondrias parecen estar filoxeneticamente relacionados coas bacterias Rickettsiales, mentres que os cloroplastos se pensa que están relacionados coas cianobacterias.
A idea de que os cloroplastos foron orixinalmente organismos independentes que despois se fusionaron nunha relación simbiótica con outros organismos unicelulares data do século XIX e foi exposta por investigadores como Andreas Schimper. A teoría endosimbiótica foi articulada en 1905 e 1910 polo botánico ruso Konstantin Mereschkowski e mellorada e apoiada con probas microbiolóxicas por Lynn Margulis en 1967.
Entre as moitas evidencias que apoian a simbioxénese están que as novas mitocondrias e plastidios dentro da célula só se forman por fisión binaria dos propios orgánulos (divídense en dous), sen que as células os poidan crear doutra maneira; que nas membranas de mitocondrias e cloroplastos e nas membranas bacterianas se encontran proteínas de transporte chamadas porinas; que a cardiolipina se atopa só na membrana interna mitocondrial e nas membranas celulares bacterianas; que algunhas mitocondrias e plastidios conteñen moléculas de ADN circulares similares aos cromosomas circulares das bacterias, e que os ribosomas de mitocondrias e cloroplastos son de tipo bacteriano.
Historia
miniatura|upright=1.5 |Diagrama dunha árbore da vida de Konstantin Mereschkowski de 1905 que mostra a orixe de formas de vida complexas a partir de dous episodios de simbioxénese, a incorporación de bacterias simbióticas para formar sucesivamente o núcleo e os cloroplastos.
O botánico ruso Konstantin Mereschkowski perfilou a teoría da simbioxénese (do grego antigo: σύν syn, 'xuntos', βίος bios, 'vida', e γένεσις, genessis, 'orixe, nacemento') na súa obra de 1905 A natureza e orixes dos cromatóforos no reino das plantas, e despois elaborouna máis no seu libro de 1910 A teoría de dous plasmas como base da simbioxénese, un novo estudo da orixe dos organismos.See:
(journal URL: ) Mereschkowski coñecía os traballos previos do botánico Andreas Schimper. En 1883, Schimper observara que a división dos cloroplastos nas plantas verdes lembra estreitamente ao dunha cianobacteria de vida libre. Propuxera provisionalmente (nunha nota a rodapé) que as plantas verdes se orixinaran da unión simbiótica de dous organismos.Ver: Da p. 105: "Inzwischen theilte mir Herr Professor Schmitz mit, dass … die höheren Pflanzen sich ebenso verhalten würden." (Mentres tanto, o Prof. Schmitz informoume que nas algas, a creación de gránulos de clorofila a partir do plasma celular non ocorre, senón que estes se orixinan exclusivamente da división doutro. As esporas recíbense dos gránulos de clorofila da planta nai, as cales crean, por división, todos os gránulos de clorofila das plantas que se orixinan delas [é dicir, das esporas]. Este descubrimento nas algas fixo que ao Prof. Schmitz lle parecese probable que as plantas superiores se comportarían igual.) Da p. 106: "Meine Untersuchungen haben ergeben, … aus dem Scheitelmeristem sich entwickelnden Gewebe erzeugen." (As miñas investigacións revelaron que os puntos de vexetación [é dicir, puntos de crecemento vexetativo] sempre conteñen corpos de clorofila [é dicir, cloroplastos] diferenciados ou os seus rudimentos incoloros; que se orixinan non por creación a partir do plasma da célula, senón da división doutro, e que crean todos os corpos de clorofila e [corpos] formadores de amidón dos tecidos en desenvolvemento desde o meristemo apical.) Da p. 112, nota a rodapé 2: "Sollte es sich definitiv bestätigen, … an eine Symbiose erinnern." (Se se confirmase definitivamente que os plastidios nas células ovo non se forman "de novo", entón a relación co organismo que os contén suxeriría dalgún modo unha simbiose.)
En 1918 o científico francés Paul Jules Portier publicou Les Symbiotes, obra na que afirmaba que as mitocondrias se orixinaran a partir dun proceso de simbiose. Da p. 293: "Cette modification dans les rapports des appareils nucléaire et mitochondrial peut être le résultat de deux mécanismes. … Cette la parthénogénèse." (Esta modificación nas relacións dos sistemas nuclear e mitocondrial podería ser o resultado de dous mecanismos: (a) Hai unha combinación de dous factores: contribución de novos simbiontes polo espermatozoide e división reducional. Isto é fertilización. (b) Existe un só factor: división reducional: neste caso, o ovo contén simbiontes suficientemente activos. Isto é partenoxénese.) Ivan Wallin avogaba pola idea dunha orixe endosimbiótica das mitocondrias na década de 1920. O botánico ruso Boris Kozo-Polyansky foi o primeiro en explicar a teoría en termos de evolución darwinista. No seu libro de 1924 Un novo principio de bioloxía. Ensaio sobre a teoría da simbioxénese, Tradución ao inglés: Revisado en: escribiu, "A teoría da simbioxénese é unha teoría de selección baseada no fenómeno da simbiose."
Estas teorías non obtiveron grande aceptación ata que se fixeron comparacións máis detalladas con imaxes de microscopio electrónico entre as cianobacterias e os cloroplastos, como as de Hans Ris en 1961 e 1962. Estas, combinadas co descubrimento de que os plastidios e mitocondrias conteñen o seu propio ADN, levaron á resurrección da idea da simbioxénese na década de 1960. Lynn Margulis mellorou e apoiou a teoría con evidencias microbiolóxicas nun artigo de 1967, On the origin of mitosing cells (Sobre a orixe das células en mitose). No seu traballo de 1981 Symbiosis in Cell Evolution (A simbiose na evolución das células) ela argumentaba que as células eucariotas se orixinaron como comunidades de entidades en interacción, incluíndo espiroquetas endosimbióticas que se transformaran nos flaxelos e cilios eucariotas. Esta última idea non foi moi aceptada, porque os flaxelos carecen de ADN e non mostran semellanzas ultraestruturais cos flaxelos de bacterias ou arqueas (ver tamén: Evolución dos flaxelos e Citoesqueleto procariota). Segundo Margulis e Dorion Sagan, "A vida non conquistou o globo combatendo, senón creando redes" (é dicir, por cooperación). Christian de Duve propuxo que os peroxisomas puideron ser os primeiros endosimbiontes, o que permitiu ás célula soportar as crecentes cantidades de oxíxeno molecular libre que se acumulaban na atmosfera da Terra primitiva. Porén, agora parece que os peroxisomas se puideron formar de novo, o que contradiría a idea de que teñen unha orixe endosimbiótica.(Proporciona probas que contradín a orixe endosimbiótica dos peroxisomas e suxire en cambio que se orixinan evolutivamente a partir do retículo endoplasmático) A teoría fundamental da simbioxénese como orixe das mitocondrias e coroplastos é hoxe xeneralizadamente aceptada.
Dos endosimbiontes aos orgánulos
miniatura|upright=2|Modelo autóxeno da orixe das células eucariotas. As evidencias indican que os eucariotas sen mitocondrias nunca existiron, é dicir, o núcleo adquiriuse ao mesmo tempo que as mitocondrias.
Os biólogos adoitan distinguir os orgánulos dos endosimbiontes (organismos completos que viven dentro doutros organismos) pola maior redución do tamaño do xenoma dos primeiros. A medida que un endosimbionte evoluciona a un orgánulo, a maioría dos seus xenes transfírense ao xenoma da célula hóspede. A célula hóspede e o orgánulo necesitan, pois, desenvolver un mecanismo de transporte que permita o regreso dos produtos proteicos necesarios para o organelo, pero que agora se fabrican noutras partes da célula.
Antepasados de vida libre
Antes pensábase que as alfaproteobacterias eran os organismos de vida libre máis relacionados coas mitocondrias. Posteriores investigacións indican que as mitocondrias están máis relacionadas coas bacterias Pelagibacterales, en concreto, coas do clado SAR11.
As cianobacterias filamentosas fixadoras de nitróxeno son os organismos de vida libre máis relacionados cos plastidios.
Tanto as cianobacterias coma as alfaproteobacterias teñen un gran xenoma (>6 Mb) que codifica miles de proteínas. Os plastidios e as mitocondrias mostran unha drástica redución do tamaño do seu xenoma comparado cos seus parentes bacterianos. Os xenomas dos cloroplastos nos organismos fotosintétios son normalmente de 120–200 kb e codifican só 20–200 proteínas e os xenomas mitocondriais humanos son de aproximadamente 16kb e conteñen 37 xenes, 13 dos cales son proteínas. Porén, Keeling e Archibald usando o exemplo do ameboide de auga doce Paulinella chromatophora, que contén cromatóforos que evolucionaron de cianobacterias mantendo o seu xenoma completo, argumentaron que a redución do xenoma non é o único criterio posible; outro é que a célula hóspede asumiu o control da regulación da división do seu antigo simbionte, sincronizándoo coa división da propia célula. Nowack e colegas secuenciaron os xenes do cromatóforo (1,02 Mb) e atoparon que estes cromatóforos fotosintéticos codificaban só 867 proteínas. A comparación coas cianobacterias de vida libre máis próximas do xénero Synechococcus (que teñen un xenoma de 3 Mb, con 3.300 xenes) revelou que os cromatóforos sufriran unha drástica redución do xenoma. Os cromatóforos contiñan xenes que eran necesarios para a fotosíntese pero eran deficientes en xenes que levasen a cabo outras funcións biosintéticas; esta observación suxire que estas células endosimbióticas son moi dependentes dos seus hóspedes para a súa supervivencia e mecanismos de crecemento. Isto puido promover a evolución inicial dos orgánulos fotosintéticos.
A perda de autonomía xenética, é dicir, a perda de moitos xenes dos endosimbiontes, ocorreu moi cedo no tempo evolutivo. Tendo en conta todo o xenoma do endosimbionte orixinal, hai tres posibles destinos nos que poden acabar os xenes co paso do tempo evolutivo. O primeiro é a perda de xenes funcionalmente redundantes, na cal os xenes que xa están representados no núcleo pérdense finalmente. O segundo é a transferencia de xenes ao núcleo. Finalmente, o terceiro é que os xenes permanezan no orgánulo que antes era un organismo independente. A perda de autonomía e a integración do endosimbionte no seu hóspede poden ser atribuídas principalmente á transferencia de xenes nuclear. A medida que os xenomas dos orgánulos se reducían grandemente co paso do tempo evolutivo, os xenes nucleares expandíronse e fixéronse máis complexos. Como resultado, moitos plastidios e procesos mitocondriais son dirixidos por produtos dos xenes codificados no núcleo. Ademais, moitos xenes nucleares que se orixinaron por endosimbiose adquiriron novas funcións non relacionadas cos seus orgánulos.
miniatura|Un eucariota anaerobio primitivo sen mitocondrias, quizais similar ao actual protista parasito Giardia duodenalis (que perdeu secundariamente as súas mitocondrias), puido ter fagocitado unha proteobacteria aerobia e facerse simbiótico con ela e converterse así en aerobio.
Mecanismos de transferencia de xenes
Os mecanismos da transferencia de xenes non se coñecen completamente; porén, hai moitas hipóteses que intentan explicar este proceso. O posible mecanismo inclúe a hipótese do ADN complementario (ADNc) e a hipótese do fluxo masivo.