Los anfibios (Amphibia, del griegu αμφι, amphi ("dambos") y βιο, bio ("vida"), que significa «dambes vides» o «en dambos medios») son un grupu de vertebraos anamniotes (ensin amnios, como los pexes), tetrápodos, ectotérmicos, con respiración branquial mientres la fase larvaria y pulmonar al algamar l'estáu adultu.Duellman, W. E. & Trueb, L. (1994) Biology of Amphibians. Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4780-6.Jr.Cleveland P Hickman, Larry S. Roberts, Allan L. Larson: Integrated Principles of Zoology, McGraw-Hill Publishing Co, 2001, ISBN 0-07-290961-7 A diferencia del restu de los vertebraos, estrémase por sufrir un tresformamientu mientres el so desarrollu. Esti cambéu pue ser drásticu y denómase metamorfosis. Los anfibios fueron los primeros vertebraos n'afaese a una vida semiterrestre,Storer, Tracy. Xeneral Zoology. 6th edition. MC. Graw Hill Book Company, Inc presentando anguaño una distribución cosmopolita al atopase exemplares en práuticamente tol mundu, tando ausentes namái nes rexones ártiques y antártiques, nos desiertos más grebos y na mayoría de les islles oceániques. Envalórase que güei en día viven más de 6000 especies d'anfibios.Frost, D. R. (2008) Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.2 (15 July, 2008). Electronic Database accessible at http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.php. American Museum of Natural History, New York, USA.
Cumplen un rol ecolóxicu vital respectu al tresporte d'enerxía dende'l mediu acuáticu al terrestre, a nivel tróficu al alimentase n'estáu adultu, en gran midida, d'artrópodos y otros invertebraos. Delles especies d'anfibios secreten al traviés de la pelleya sustancies altamente tóxiques. Estes sustancies constitúin un sistema de defensa frente a los depredadores.
Dende hai miles d'años los anfibios tán venceyaos con mitos y maxa, enfocándose enforma d'esti folclor dende una perspeutiva negativa. D'otra miente, esisten cultures que rellacionaron a los anfibios con fertilidá, fortuna, proteición, ente otros aspeutos beneficiosos.Morgan, Adrian. Toads and Toadstools: The Natural History, Folclor, and Cultural Oddities of a Strange Association. Sea Berkeley, CA: Celestial Arts: 1995.Griffiths, Richard A. Newts and Salamanders of Europe. San Diego, CA: Academic Press Inc., 1996.Lee, Julian C.A Field Guide to the Amphibians & Reptiles of the Maya World: The lowlands of Mexico, northern Guatemala, and Belize. New York: Cornell University Press, 2000.
Evolución y sistemática
Los primeros tetrápodos aníciense a partir d'un antepasáu común ente estos y los pexes d'aletes lobulaes (sarcopterixos), calteniendo entá agalles y escames, pero qu'en llugar d'aletes presentaben pates anches y esplanaes con un gran númberu de deos, como ye'l casu de los ocho y siete nes especies de los xéneros AcanthostegaClack, J. A. 1994.Earliest known tetrapod braincase and the evolution of the stapes and fenestra ovalis. Nature, 369: 392-394. y IchthyostegaBlom, H. (2005) Taxonomic Revision Of The Late Devonian Tetrapod Ichthyostega from East Greenland. Palaeontology, 48, Part 1:111–134 respeutivamente. Los cambeos y les adautaciones a la vida terrestre siguieron amenándose, ente los cualos pueden nomase la evolución d'una llingua mafosa y protácil (emplegada primordialmente na captura de les preses), el desarrollu de glándules cutanees secretores de velenu (como métodu de defensa), párpagos móviles y glándules pa la llimpieza, proteición y llubricación de los güeyos; ente otres.
Les rellaciones filoxenétiques ente los trés grupos de lisanfibios fueron materia d'alderiques y discutinios por décades. Los primeros estudios de secuencies de DNA mitocondrial y DNA ribosomal nuclear sofitaben una rellación cercana ente les sacaveres y les cecilies (grupu denomináu Procera).Hedges, S. B. et al. (1990) Tetrapod phylogeny inferred from 18s and 28s ribosomal RNA sequences and a review of the evidence for amniote relationships. Molecular Phylogenetics and Evolution 7:607-633.Hedges, S. B. & Maxson, L. R. (1993) A molecular perspective on lissamphibian phylogeny. Herpetol. Monogr 7:27-42.Feller, A. E. & Hedges, S. B. (1998) Molecular evidence for the early history of living amphibians. Molecular Phylogenetics and Evolution 9:509–516.Zhang, P. et al. (2003) The complete mitochondrial genome of a relic salamander, Ranodon sibiricus (Amphibia: Caudata) and implications for amphibian phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution 28:620-626. Esta hipótesis ayudaba a esplicar los patrones de distribución y el rexistru fósil de los lisanfibios, dáu'l fechu de que les xaronques tán distribuyíes en cuasi tolos continentes ente que les sacaveres y les cecilies presenten una bien marcada distribución en rexones que dalguna vegada formaron parte de Laurasia y Gondwana respeutivamente. Los rexistros fósiles más antiguos de xaronques (y de lisanfibios) daten del Triásicu Inferior (250 Ma) de MadagascarSan Mauro, D. (2005) Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea. American Naturalist 165: 590-599 (correspondiendo al xéneru TriadobatrachusRage, J-C. & Roček, Z. (1989) Redescription of Triadobatrachus massinoti (Piveteau, 1936) an anuran amphibian from the Early Triassic. Palaeontographica A 206, 1–16.), ente que los de les sacaveres y les cecilies correspuenden al periodu Xurásicu (190 Ma). Sicasí, los analises posterior y recién nos que s'ocuparon grandes bases de datos tanto de xenes nucleares como mitocondriales, o una combinación de dambos, establecen a les xaronques y les sacaveres como grupos hermanos, de les que'l so clau ye denomináu Batrachia. Esti grupu ye reafitáu por estudios de datos morfolóxicos (incluyendo'l d'especímenes fósiles).Ruta, M. et al.(2003a) Early tetrapod relationships revisited. Biological Reviews 78, 251-345.Ruta, M. & Coates, M. I. (2007) Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem. Journal of Systematic Palaeontology 5: 69 -- 122.Carroll, R. L. (2007) The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians . Zoological Journal of the Linnean Society 150: 1-140.
L'orixe del grupu entá ye inciertu,Marjanović, D. & Laurin, M. (2007) Fossils, molecules, divergence times, and the origin of lissamphibians. Systematic Biology 56, 369-388. pudiendo estremase les hipótesis actuales en trés principales categoríes. Na primera Lissamphibia ye consideráu como un grupu monofiléticu deriváu de los temnospóndilos y nesi casu el grupu hermanu pue ser el xéneru Doleserpeton,Bolt, J. R. (1969) Lissamphibian origins: possible protolissamphibian from the Lower Permian of Oklahoma. Science 166: 888-891.Sigurdsen, T. & Bolt, J. R. (2009) The lissamphibian humerus and elbow joint, and the origins of modern amphibians. J Morphol. y Amphibamus, BranchiosauridaeMilner, A. R. (1990) The radiations of temnospondyl amphibians. In: P. D. Taylor and G. P. Larwood (eds.) Major Evolutionary Radiations 52: 321-349. Oxford: Clarendon Press.Milner, A. R. (1993) Amphibian-grade Tetrapoda. In : M. Benton (ed.) The Fossil Record 2. London: Chapman & Hall. o un subgrupu d'esti últimu grupu.Trueb, L. & Cloutier, R. (1991) Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus (eds Schultze, H.-P. & Trueb, L.) 174–193. La segunda hipótesis tamién establez a Lissamphibia como un grupu monofiléticu, pero deriváu de los lepospóndilos.Laurin, M. (1998) The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 1-42.Vallin, G. & Laurin, M. (2004) Cranial morphology and affinities of Microbrachis, and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians. Journal of Paleontology 24:56-72. La tercer hipótesis suxer un calter polifiléticu (difiléticu y en dellos estudios trifiléticu) de los lisanfibios, con un orixe de les xaronques y les sacaveres a partir de los temnospóndilos, ente que les cecilies (y dacuando les sacaveres) derivaríen de los lepospóndilos.Lee, M. S. E. & Anderson, J. S. (2006) Molecular clocks and the origin(s) of modern amphibians. Molecular Phylogenetics and Evolution 40: 635–639.Schoch, R. R. & Carroll, R. L. (2003) Ontogenetic evidence for the Paleozoic ancestry of Salamanders. Evolution and Development, v. 5, 2003, páxs. 314-324.Anderson, J. S. (2001) The phylogenetic trunk: Maximal inclusion of taxa with missing data in an analysis of the Lepospondyli. Syst. Biol. 50, 170–193.Carroll, R. L. (2001) The origin and early radiation of terrestrial vertrebrates. Journal of Paleontology, v. 75, 2001, páxs. 1202-1213.Anderson, J. S. et al. (2008) A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders . Nature 453: 515-518.
Anfibios modernos thumb|170px|left|La sacavera común (Sacavera sacavera) ye una de les especies carauterístiques del grupu de los caudados. thumb|170px|Les cecilies habiten principalmente nel Neotrópicu.
Tolos anfibios actuales axúntense, polo xeneral, nel grupu Lissamphibia, el que ta compuestu polos clados Gymnophiona, Caudata y Anura, que tán entamaos según el tipu d'estructura vertebral y d'estremidaes.Benton, M. J. (2004) Vertebrate Paleontology, 3rd Ed. Blackwell Science Ltd.Carroll, R. L. (1988) Vertebrate Paleontology and Evolution. WH Freeman & Co. Los ximnofiones (conocíos coloquialmente como cecilies o llamatos) correspuenden a los anfibios modernos más escasos, desconocíos y peculiares. Son escavadores d'aspeutu vermiforme desprovistos de pates y que tienen una cola rudimentaria y tentáculos olfativos. Habiten namái nes rexones tropicales húmedes.
Per otra parte, los caudaos (sacaveres o tritones) tán provistos de miembros iguales y d'una cola. Los adultos paécense abondo a les cucharapes, les úniques diferencies son la presencia de pulmones en llugar de les branquies y la posibilidá de reproducise y de vivir fuera de l'agua. Nella muévense con soltura gracies a los movimientos llaterales de la cola. Fuera d'ella utilicen los cuatro pates p'andar.
Finalmente, los anuros (xaronques o sapos) tán provistos de miembros desiguales y escarecen de cola nel estáu adultu, presentando, como adautación al saltu, una columna vertebral amenorgada y ríxida llamada urostilu.Zardoya, R., and A. Meyer. (2001) On the origin of and phylogenetic relationships among living amphibians. PNAS 98:7380-7383. Mientres la etapa llarvaria traviesen un estáu pisciforme. Presenten una dieta carnívora, como la gran mayoría d'anfibios n'etapa adulta (siendo polo xeneral herbívoros n'estáu llarvariu), alimentándose d'inseutos, arácnidos, viérbenes, cascoxos y cuasi cualesquier animal que se mueva suficientemente pequeñu como pa ser encloyáu dafechu. El tractu dixestivu ye rellativamente curtiu nos adultos, una carauterística na mayoría de los carnívoros. Cuasi toos viven en llamargues y ríos, pero dalgunos son arborícoles y otros habiten en zones desértiques siendo activos namái mientres la dómina d'agües.
Conócense más de 170 especies de cecilies, ente que los caudaos y los anuros tán representaos por más de 500 y 5.000 especies respeutivamente.
Morfofisioloxía Pelleya thumb|left|La xaronca flecha colorada y azul (Oophaga pumilio) ye un dendrobátidu venenosu que presenta coloración d'alvertencia.