Thylacocephala es una clase extinta de artrópodos marinos mandibulados, generalmente interpretada como perteneciente a Pancrustacea o relacionada con los crustáceos, aunque su posición exacta dentro de este grupo ha sido discutida. El nombre procede del griego thýlakos, «bolsa» o «saco», y kephalḗ, «cabeza».
Como clase, Thylacocephala tiene una historia de investigación relativamente reciente, ya que fue establecida a comienzos de la década de 1980. Sin embargo, algunas especies actualmente incluidas en el grupo habían sido descritas desde fines del siglo XIX y comienzos del siglo XX, bajo otras interpretaciones taxonómicas.
Los tilacocéfalos suelen presentar un gran caparazón o escudo lateralmente comprimido que encierra casi todo el cuerpo. Sus ojos compuestos tienden a ser grandes y bulbosos, ubicados en una escotadura frontal del caparazón. Poseen tres pares de grandes apéndices raptoriales anteriores, y el tronco posterior lleva una serie de pequeños apéndices natatorios o filamentosos. Su tamaño varía desde formas de pocos milímetros hasta especies de varios centímetros, con estimaciones máximas cercanas a 250 mm en algunos taxones.
Se han comunicado posibles tilacocéfalos del Cámbrico inferior, como Zhenghecaris, aunque estudios posteriores han considerado a ese género como un radiodonto o como un artrópodo de posición sistemática incierta. Por ello, el registro cámbrico debe tratarse como problemático. Los fósiles inequívocos más antiguos proceden del Ordovícico tardío de Bohemia, donde se han descrito Pseudoprotozoea y Bohemiacaris, interpretados como evidencia de una diferenciación ecológica temprana dentro del grupo. El grupo sobrevivió al menos hasta el Santoniano del Cretácico tardío, hace unos 84 millones de años, con representantes procedentes de los lagerstättes del Líbano.
Persisten incertidumbres sobre aspectos fundamentales de su anatomía, modo de vida y relaciones internas. Estas dudas se deben en parte a la preservación desigual de los fósiles y a que el gran caparazón cubre estructuras internas importantes para reconocer homologías.
thumb|centro|600px|Reconstrucción de Dollocaris del Jurásico.
Historia de la investigación
Aunque Thylacocephala fue descrita como clase recién en la década de 1980, algunas especies actualmente incluidas en el grupo habían sido descritas desde fines del siglo XIX y comienzos del siglo XX. Esas formas fueron asignadas habitualmente a filocáridos, a pesar de la aparente ausencia de abdomen y apéndices claramente reconocibles.
En 1982 y 1983, tres grupos de investigación crearon de manera independiente taxones superiores para acomodar nuevas especies. A partir de un espécimen del norte de Italia, Pinna et al. designaron una nueva clase, Thylacocephala. Secrétan, estudiando Dollocaris ingens del yacimiento de conservación de La Voulte-sur-Rhône, en Francia, erigió la clase Conchyliocarida. Briggs y Rolfe, trabajando con fósiles del Devónico de la Formación Gogo en Australia, no pudieron asignar ciertos ejemplares a un grupo conocido y crearon el orden Concavicarida para incluirlos.
Más tarde quedó claro que los tres grupos estaban trabajando sobre un mismo gran taxón. Rolfe señaló que los desacuerdos de interpretación y posición taxonómica se debían en gran parte a diferencias de tamaño y preservación. El grupo tomó el nombre Thylacocephala por prioridad, mientras que Concavicarida y Conchyliocarida fueron subordinados como órdenes.
El desarrollo posterior de la investigación combinó tres líneas principales: la revisión de formas históricas, el estudio de nuevos yacimientos de conservación y el uso de técnicas de imagen para reconocer estructuras cubiertas por el caparazón. Los trabajos sobre Thylacares del Silúrico de Wisconsin, Mayrocaris del Jurásico tardío y Dollocaris mediante microtomografía de rayos X de sincrotrón fueron especialmente relevantes para reevaluar la tagmosis y las afinidades del grupo.
Taxonomía
thumb|Fósil de Ankitokazocaris del Triásico.
Los investigadores suelen tratar a Thylacocephala como una clase, aunque su subdivisión interna ha sido discutida. Schram dividió los taxones conocidos en dos órdenes:
Concavicarida Briggs & Rolfe, 1983 Posee una escotadura óptica grande y bien desarrollada. Presenta un ojo compuesto discreto. Tiene un rostro fusionado. Muestra de 8 a 16 segmentos troncales homólogos bien delimitados, que disminuyen en altura hacia las regiones anterior y posterior. Incluye géneros como Ainiktozoon (Silúrico), Harrycaris (Devónico), Concavicaris (Devónico-Carbonífero) y Dollocaris (Jurásico).
Conchyliocarida Secrétan, 1983 Carece de escotadura óptica. Presenta ojos sobre un cefalón prominente con forma de saco. Carece de rostro. Incluye géneros como Convexicaris (Carbonífero), Yangzicaris (Triásico) y formas jurásicas como Atropicaris, Austriocaris, Clausocaris, Kilianocaris, Ostenocaris y Paraostenia.
La precisión de este esquema ha sido cuestionada en trabajos recientes, ya que enfatiza diferencias en los ojos y en la estructura del exoesqueleto, rasgos que en artrópodos modernos pueden responder fuertemente a condiciones ambientales. Por ello, se ha sugerido que estos caracteres podrían estar demasiado controlados por factores externos como para distinguir por sí solos taxones de alto rango. Indicadores anatómicos más confiables serían la segmentación, la tagmosis y los puntos de inserción de los apéndices, aunque estos requieren acceder a la anatomía interna, difícil de observar por la presencia de un caparazón envolvente.
Clasificación interna
thumb|Ankitokazocaris lariensis. thumb|Concavicaris georgeorum. thumb|Protozoea hilgendorfi. thumb|Mayrocaris bucculata.
La clasificación interna de Thylacocephala ha sido problemática debido a la combinación de caracteres muy especializados del grupo, la preservación desigual de los fósiles y la dificultad para observar estructuras internas cubiertas por el caparazón. Una propuesta utilizada como marco de trabajo reconoce dos órdenes principales, Concavicarida y Conchyliocarida, junto con varias familias definidas principalmente por rasgos del caparazón, la escotadura óptica, la ornamentación externa y la organización general del cuerpo.
El siguiente esquema resume la organización supragenérica más usada para el grupo. Debe interpretarse como una clasificación taxonómica de trabajo, no como una filogenia completamente resuelta, ya que la posición de varios géneros continúa siendo revisada.
Schram, Hof y Steeman analizaron las relaciones de varios tilacocéfalos del Cretácico del Líbano y señalaron que sus resultados eran tentativos. En ese análisis, Protozoea fue recuperado junto con P. hilgendorfi y la especie entonces denominada P. damesi, actualmente transferida a Hamaticaris.
En la clasificación familiar propuesta por Schram en 2014, Protozoea fue incluido dentro de Protozoeidae, junto con Pseuderichthus.
Familias y géneros reconocidos
Orden Familia Géneros incluidos Comentarios Concavicarida Austriocarididae Austriocaris, Yangzicaris Familia incluida dentro del esquema concavicarido de clasificación interna. Clausocarididae Clausocaris, Convexicaris Agrupa formas con caparazones relativamente convexos y afinidades discutidas dentro de Concavicarida. Concavicarididae Concavicaris, Harrycaris, Paraconcavicaris La microornamentación del caparazón ha sido usada para revisar y comparar miembros de esta familia. Microcarididae Atropicaris, Ferrecaris, Keelicaris, Microcaris, Thylacocephalus Incluye géneros pequeños o de morfología especializada; algunos fueron revisados o ampliados con material cretácico. Protozoeidae Globulocaris, Hamaticaris, Protozoea, Pseuderichthus Familia revisada en estudios sobre ornamentación del caparazón y material del Cretácico del Líbano. Conchyliocarida Dollocarididae Dollocaris, Mayrocaris, Paradollocaris, Thylacocaris Incluye algunos de los tilacocéfalos mejor conocidos anatómicamente, como Dollocaris y Mayrocaris. Ostenocarididae Kilianocaris, Ostenocaris Familia asociada a formas clásicas del registro jurásico europeo.
Géneros sin asignación familiar segura
Además de los géneros incluidos en familias, varios taxones han sido tratados como miembros de Thylacocephala sin una ubicación familiar estable dentro del esquema resumido anteriormente. En algunos casos se trata de formas antiguas, géneros descritos recientemente o taxones cuya posición depende de futuras revisiones anatómicas.
Género Registro o comentario Referencia Ainiktozoon Tilacocéfalo silúrico de morfología inusual, históricamente importante para las discusiones sobre el grupo. Ankitokazocaris Género triásico representado por material de la Paris Biota y por especies del Ladiniano de Grigna, en el norte de Italia. Eodollocaris Género incluido entre los tilacocéfalos, sin ubicación familiar estable en este esquema. Falcatacaris Género descrito a partir de calizas litográficas del Jurásico superior del sur de Alemania. Ligulacaris Género del Triásico temprano de la Paris Biota, en Idaho, incluido entre los tilacocéfalos del intervalo posterior a la extinción pérmico-triásica. Paraostenia Género relacionado históricamente con las discusiones sobre Conchyliocarida, aunque no se integra aquí dentro de una familia concreta. Polzia Género incluido entre los tilacocéfalos mesozoicos de posición familiar no estabilizada en este esquema. Rugocaris Género incluido entre los tilacocéfalos, sin asignación familiar segura en este resumen. Silesicaris Género incluido entre los tilacocéfalos, con posición familiar pendiente de revisión detallada. Stoppanicaris Género incorporado a partir de material del Ladiniano temprano del norte de Italia. Thylacares Género silúrico relevante para discutir el registro temprano y la anatomía funcional del grupo. Victoriacaris Género incluido entre los tilacocéfalos, sin ubicación familiar estable en este resumen. Zazrivacaris Género descrito en un conjunto de tilacocéfalos del Jurásico temprano de los Cárpatos occidentales. Pseudoprotozoea Género registrado en tilacocéfalos del Ordovícico superior de Bohemia. Bohemiacaris Género registrado en tilacocéfalos del Ordovícico superior de Bohemia.
Anatomía
thumb|Ostenocaris ribeti.
Los tilacocéfalos son artrópodos marinos caracterizados por un gran escudo o caparazón lateralmente comprimido, tres pares de largos apéndices raptoriales o depredadores y ojos compuestos frecuentemente hipertrofiados. Presentan una distribución mundial. Su cuerpo está encerrado por un caparazón en forma de escudo, que a menudo presenta un complejo anterior de rostro y escotadura, además de un rostro posterior. La superficie lateral del caparazón puede estar ornamentada externamente, ser convexa de manera uniforme o presentar crestas longitudinales.
Los ojos, de forma esférica o de gota, se sitúan en escotaduras ópticas y suelen estar hipertrofiados, llenando las escotaduras o formando una estructura frontal globular doble. En Dollocaris, la preservación excepcional de los ojos permitió reconocer numerosos omatidios y células retinulares, lo que apoyó la interpretación de la estructura frontal como ojo compuesto y no como saco cefálico.
No sobresalen rasgos abdominales prominentes desde el caparazón, y el cefalón queda oculto o cubierto por el escudo. Algunos autores han sugerido la presencia de cinco apéndices cefálicos, tres de los cuales podrían corresponder a los largos apéndices raptoriales geniculados y quelados que sobresalen del margen ventral. Alternativamente, estos apéndices podrían originarse en tres segmentos anteriores del tronco.