En biología existe polimorfismo (del griego: πολύ polí 'muchos', y μορφή morfé 'forma, figura') cuando en una población de la misma especie hay dos o más fenotipos claramente diferenciados, es decir, existe más de un morfo o fase. Para ser clasificadas como tales las fases deben ocupar el mismo hábitat al mismo tiempo y pertenecer a una población panmíxica (una con apareamientos aleatorios).Ford E.B. 1965. Genetic polymorphism. Faber & Faber, Londres.
El polimorfismo descrito así se refiere a la existencia de formas distintas del fenotipo. El término también es usado de forma algo diferente por los biólogos moleculares para describir ciertas mutaciones puntuales del genotipo, como el polimorfismo de nucleótido simple (véase también polimorfismos de longitud de fragmentos de restricción). De esta acepción no se tratará en este artículo ya que se desarrolla en el artículo Polimorfismo (genética).
El polimorfismo es común en la naturaleza, está relacionado con la biodiversidad, la variación genética y la adaptación. Generalmente sirve para mantener variedad de formas de una población viva en un ambiente variado.Dobzhansky, Theodosius. 1970. Genetics of the Evolutionary Process. Nueva York: Columbia U. Pr. El ejemplo más corriente es el dimorfismo sexual, que ocurre en muchísimos organismos. Otros ejemplos son las formas miméticas de las mariposas, o los grupos sanguíneos y colores de pelo de los humanos.
Según la teoría evolutiva el polimorfismo resulta de procesos evolutivos, como cualquier aspecto de las especies. Es hereditario y modificable por la selección natural. En caso del polifenismo, la composición genética de un individuo permite varios morfos, y el mecanismo que desencadena el cambio entre morfos es ambiental. En el polimorfismo genético la composición genética determina el morfo. En las hormigas se presentan ambas formas en una sola población.Ford, E. B. 1975. Ecological Genetics (4th ed.). London: Chapman & Hall
Terminología
Aunque en general polimorfismo es un término bastante amplio, en biología se le ha dado un sentido estricto. El término excluye caracteres que muestren una variación continua (como el peso o la altura), aunque tengan un componente hereditario. El polimorfismo trata de formas en las que la variación sea discreta (discontinua) o muestre una distribución bimodal o polimodal fuerte. Las fases deben ocupar el mismo hábitat al mismo tiempo: esto excluye a las razas geográficas (subespecies) y a las variaciones de forma estacionales.Sheppard, Philip M. 1975. Natural Selection and Heredity (4th ed.) London: Hutchinson. El uso de las palabras morfo o fase para lo que son variantes o razas geográficas visualmente diferentes es común, pero incorrecto. La existencia de las variaciones geográficas procede de la especiación alopátrica, mientras que el verdadero polimorfismo tiene lugar en poblaciones panmíxica. Al principio el término se usaba para describir a formas visibles, pero actualmente se ha extendido para incluir a los morfos crípticos, por ejemplo a los grupos sanguíneos, que puedan revelarse por un análisis. Las variaciones raras no se consideran polimorfismos, y las mutaciones por sí mismas no constituyen polimorfismos. Para calificarse de polimorfismo debe haber algún tipo de equilibrio entre las fases determinado por la herencia. El criterio es que la frecuencia de la fase menos común sea lo suficientemente alta como para no ser resultado de una mutación nueva, o a modo de baremo aproximado, que sea mayor del 1 por ciento (que es mucho más alto que cualquier tasa de mutación normal para un solo alelo).
Nomenclatura
En zoología los morfos no tienen denominación formal establecidos por la ICNZ, aunque a veces se añada la palabra "morpha" más un nombre en latín al nombre binomial o trinomial, aunque esto induce a error y a confundirlos con subespecies. En taxonomía botanical, el concepto de morfos se representa con los términos "variedad", "subvariedad" y "forma", que están formalmente regulados por el CINB.
Ecología La selección, ya sea natural o artificial, cambia la frecuencia de los morfos en la población. Esto ocurre porque los morfos se reproducen con distintos grados de éxito. Un polimorfismo genético (o equilibrado) generalmente persiste durante muchas generaciones, manteniéndose por dos o más presiones selectivas opuestas y poderosas. Diver (1929) encontró morfos con franjas de caracoles Cepaea nemoralis en conchas subfósiles procedentes del Mesolítico.Cain, Arthur J. 1971. "Colour and Banding Morphs in Subfossil Samples of the Snail Cepaea". In R. Creed (ed.), Ecological genetics and Evolution: Essays in Honour of E.B. Ford. Oxford: Blackwell. Y los grandes símios tienen grupos sanguíneos similares a los de los humanos, lo que indica que esta clase de polimorfismo es muy antiguo, al menos alcanza al ancestro común entre los grandes simios y los humanos, y posiblemente más atrás.
derecha|miniaturadeimagen|El morfo blanco de la mariposa monarca en Hawái resulta parcialmente de la selección apostática. Las proporciones relativas de los morfos pueden variar, y sus valores están determinados por la aptitud efectiva de los morfos en un lugar y un tiempo en particular. El mecanismo de la ventaja heterocigótica asegura la presencia en la población de los alelos del locus o loci implicados. Solo si la selección competitiva desaparece uno de los alelos desaparecerá. Sin embargo la ventaja heterocigótica no es la única forma de que un polimorfismo se mantenga. También se puede producir por selección apostática, mediante la cual un depredador aprende a consumir al morfo más común y pasa por alto a los morfos más raros.
El polimorfismo tiene mucho que ver con la adaptación de las especies a su medio ambiente, que pueden cambiar de color, fuente de alimentación, predación y de muchas otras formas. El polimorfismo es una buena forma para conseguir más oportunidades. Tiene un valor de supervivencia y la selección de los genes modificadores puede reforzar el polimorfismo. Además el polimorfismo parece asociado a tasas más altas de especiación de las especies que lo presentan.
Polimorfismo y diversidad del nicho miniaturadeimagen|La diferencia de tamaño entre sexos en muchas especies evita que compitan por el alimento al ocupar nichos diferentes. George Evelyn Hutchinson, uno de pioneros de la investigación del nicho ecológico, comentó: «Es muy probable que desde el punto de vista ecológico todas las especies, o al menos todas las especies abundantes, contengan poblaciones adaptadas a más de un nicho».Hutchinson, G. Evelyn 1965. The evolutionary theater and the evolutionary play. Yale. The niche: an abstractly inhabited hypervolume: polymorphism and niche diversity, p66–70. Dio como ejemplos los dimorfismos sexuales de tamaño y los miméticos. En muchos casos los machos al ser más pequeños y de vida más corta que las hembras, no compiten con ellas al final de su etapa preadulta y durante la vida adulta. La diferencia de tamaño permite a ambos sexos explotar diferentes nichos. En casos elaborados de mimetismo, como el de la mariposa africana Papilio dardanus, los morfos femeninos imitan a varios modelos de mariposas de sabor desagradable, a menudo en la misma región. La aptitud de cada tipo mimético decrece cuando se vuelve más común, así que el polimorfismo se mantiene por una selección que depende de la frecuencia. Así la eficacia del mimetismo se mantiene en la población total.
El alternador
El mecanismo que determina cuales de los varios morfos presenta un individuo es llamado alternador. Este alternador puede ser genético, o puede ser ambiental. Tomando por ejemplo la determinación del sexo, en los humanos tiene base genética, por el Sistema XY de determinación del sexo. En los himenópteros (hormigas, abejas y avispas), la determinación del sexo también es genética pero por un mecanismo haplo-diploide: las hembras son todas diploides, y los machos son haploides. Sin embargo, en algunos animales las condiciones medioambientales determinan el sexo: el sexo de los cocodrilos depende de la temperatura en la que se incube el huevo del que procede. En las hormigas la distribución entre trabajadores y soldados es también ambiental, según la alimentación que reciben las larvas. El polimorfismo desencadenado por el medio se denomina polifenismo.
El sistema polifénico tiene un grado de flexibilidad ambiental que no presenta el polimorfismo. Sin embargo los desencadenantes ambientales son menos frecuentes que los genéticos.
Base genética
Polimorfismo genético Aunque todos los polimorfismos tienen base genética, el polimorfismo genético tiene un significado específico: El polimorfismo genético consiste en la presencia simultánea en la misma área de dos o más formas, en tal proporción que la más rara no pueda mantenerse solo por la recurrencia de una mutación o la migración, definida originalmente por Ford (1940). La última definición de Cavalli-Sforza y Bodmer (1971) es la que se usa actualmente: «El polimorfismo genético es la presencia en la misma población de dos o más alelos en un locus, con una frecuencia apreciable», donde la frecuencia mínima generalmente es el 1%.
La definición tiene tres partes: Simpatría: una población que se cruza; formas discretas; no mantenida solo por la mutación reiterada.
El polimorfismo genético es mantenido en la población activamente y constantemente por la selección natural, en contraste con los polimorfismos transitorios donde una forma es reemplazada progresivamente por otra.Begon, Townsend, Harper. 2006. Ecology: from individuals to ecosystems. 4th ed, Blackwell, Oxford. ISBN 978-1-4051-1117-1 Por definición, el polimorfismo genético implica un equilibrio entre los morfos. Los mecanismos que lo conservan son formas de selección equilibradora.
Mecanismos de la selección equilibradora
Heterosis (o ventaja heterocigótica): «Heterosis: El heterocigótico en un locus es más apto que el homocigótico».)Smith, John Maynard. 1998. Evolutionary Genetics (2ª ed.). Oxford: Oxford U. Pr. Ford, E. B. 1965. "Heterozygous Advantage". In Genetic Polymorphism. Boston/Londres.: MIT Pr./Faber & Faber
Selección según la frecuencia: La aptitud de un fenotipo particular depende de su frecuencia relativa respecto a otros fenotipos en una población dada. Ejemplo: la selección de presa, donde las presas con morfos raros suelen ser más aptos debido a que los depredadores se concentran más en los morfos más frecuentes.
La aptitud varía con el tiempo y el espacio. La aptitud de un fenotipo puede variar mucho en la etapa larvaria y la adulta, o entre partes del hábitat en el área de distribución.
La selección actúa de forma diferente a niveles diferentes. La aptitud de un fenotipo puede depender de la aptitud de los otros fenotipos de la población: esto cubre muchas situaciones naturales donde la mejor actuación (desde el punto de vista de la supervivencia y la reproducción) depende de lo que los demás miembros de la población hagan al mismo tiempo.
Pleiotropía La mayoría de los genes tienen más de un efecto en el fenotipo de un organismo (pleiotropía). Algunos de estos efectos pueden ser visibles, y otros permanecer crípticos, por lo que con frecuencia es importante observar más allá de los efectos obvios de un gen para identificar otros efectos. Se dan casos donde un gen afecta a un gen de un carácter visible sin importancia, pero además se registra un cambio en la aptitud del organismo. En tales casos el gen puede tener otros efectos (crípticos o fisiológicos) que sean los responsables del cambio en la aptitud. «Si un rasgo neutral está unido pleiotrópicamente a uno ventajoso, puede surgir a causa de un proceso de selección natural. Que este fuera seleccionado así no significa que sea una adaptación. La razón es que aunque haya sido seleccionado, no hubo ninguna selección de ese rasgo.»Sober E. 1984. The nature of selection: evolutionary theory in philosophical focus. Chicago. p197